Фотосинтез

Фотосинтез, - это процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактероихлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Выделяют три этапа фотосинтеза: фотофизический, фотохимический и химический. На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах, обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.
Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие С4 и CAM фотосинтез сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.
В ходе световой стадии фотосинтеза образуется высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, т.е. НАДФ Н2.
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачу энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каратиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Геохимическое значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф) также является запасённой в процессе фотосинтеза.
Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь кислород атмосферы биогенного происхождения и является его побочным продуктом. Формирование окислительной атмосферы полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

В результате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно усваивает около 200 млрд. т. углекислого газа и выделяет в атмосферу примерно 145 млрд. т. свободного кислорода, при этом образуется более 100 млрд т органического вещества. Если бы не жизнедеятельность растений, исключительно активные молекулы кислорода вступили бы в различные химические реакции, и свободный кислород исчез бы из атмосферы примерно за 10 тыс. лет. К сожалению, варварское сокращение человеком массивов зеленого покрова планеты представляет реальную угрозу уничтожения современной биосферы.

В процессе фотосинтеза одновременно с накоплением органического вещества и продуцированием кислорода растения поглощают часть солнечной энергии и удерживают ее в биосфере. На фотосинтез используется около 1% солнечной энергии, падающей на Землю. Возможно, этот низкий показатель связан с малой концентрацией углекислого газа в атмосфере и гидросфере. Ежегодно фотосинтезирующие организмы суши и океана связывают около 3¹⁰ в 18-й кДж солнечной энергии, что примерно в 10 раз больше той энергии, которая используется человечеством.

В отличие от зеленых растений некоторые группы бактерий синтезируют органическое вещество за счет не солнечной энергии, а энергии, выделяющейся в процессе реакций окисления серных и азотных соединений. Этот процесс именуется хемосинтезом. В накоплении органического вещества в биосфере он, по сравнению с фотосинтезом, играет ничтожно малую роль.
Синтезированные зелеными растениями и хемобактериями органические вещества (сахара, белки и др.), последовательно переходя от одних организмов к другим в процессе их питания, переносят заключенную в них энергию. Растения поедают растительноядные животные, которые в свою очередь становятся жертвами хищников и т. д. Этот последовательный и упорядоченный поток энергии является следствием энергетической функции живого вещества в биосфере.

Литература:

Воронов А. Г. Биогеография с основами экологии, изд. МГУ, 1987
Мокроносов А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты.ISBN 5-7695-2757-9; ISBN 978-5-7695-2757-9
Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. - М.: Мир, 1983.

Ссылки

Исходный текст этой статьи полностью или частично скопирован из Википедии.