wiki.web.ru - Вклад участника [ru]

Тираннозавр

2016-10-28T11:08:03Z

Боровков Роман: Новая страница: «300пкс200пкс'''Тиранноза́вр'''<ref name=BSE3>{{БСЭ3|статья=Тираннозавр |то…»

[[Файл:Тір.jpg|300пкс]][[Файл:Перт.jpg|200пкс]]'''Тиранноза́вр'''<ref name=BSE3>{{БСЭ3|статья=Тираннозавр |том= |страницы=25}}</ref> ({{lang-la|Tyrannosaurus}} — «ящер-тиран», от {{lang-grc|τύραννος}} <nowiki>[</nowiki>''tyrannos''<nowiki>]</nowiki> «тиран» и {{lang-grc2|σαῦρος}} <nowiki>[</nowiki>''sauros''<nowiki>]</nowiki> «ящер, ящерица»<ref name=OnlineEtDict>{{cite web
|url = http://www.etymonline.com/index.php?term=tyrannosaurus&allowed_in_frame=0
|title = Tyrannosaurus (n.)
|author = Douglas Harper
|date =
|work = Online Etymology Dictionary
|publisher = [http://www.etymonline.com/ etymonline.com]
|accessdate = 2014-12-28
|lang = en
}}</ref>, также встречается неправильное написание '''тиранозавр'''<ref>[http://www.google.com/search?num=100&tbs=cdr:1,cd_min:1900,cd_max:1999&tbm=bks&q=тиранозавр&oq=тиранозавр]</ref>) — [[монотипный род]] плотоядных [[Динозавры|динозавров]] из группы [[целурозавр]]ов, подотряда [[Тероподы|тероподов]], включающий единственный вид — '''''Tyrannosaurus rex''''' ({{lang-lat|rex}} «царь»).[[Файл:Мокеле1.jpg|200пкс|Тираннозавр мог нападать и на крупных зауропод.]][[Файл:І2.jpg|200пкс|Но он нападал и на не совсем крупных ящеров.]] [[Файл:Тиран.jpg|200пкс]] Обитал в западной части [[Северная Америка|Северной Америки]], которая в те времена представляла собой остров [[Ларамидия|Ларамидию]], и был наиболее распространённым из [[Тираннозавриды|тираннозавридов]]. Окаменелые останки тираннозавров находят в различных геологических [[Формация (стратиграфическое подразделение)|формациях]], датирующихся [[Маастрихтский ярус|маастрихтским ярусом]] [[меловой период|позднемелового]] периода, около 67—65,5 миллионов лет назад<ref name=hellcreekage>{{cite journal|author=Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J.D., Tauxe, L. and Clark, D. |year=2002|title=Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary|journal=Geological Society of America Special Papers|volume=361|pages=35–55|DOI=10.1130/0-8137-2361-2.35|url=http://specialpapers.gsapubs.org/content/361/35.full.pdf}}</ref>. Был одним из последних ящеротазовых динозавров, существовавших перед катаклизмом, положившим конец [[Мезозойская эра|эре динозавров]] ([[Мел-палеогеновое вымирание|мел-палеогеновым вымиранием]]).

Как и другие представители своего семейства, тираннозавр был [[Бипедализм|двуногим]] [[Плотоядные|хищником]] с массивным [[череп]]ом, который уравновешивался длинным тяжёлым и жёстким хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями этого ящера его передние лапы были совсем небольшими, но необыкновенно могучими для своего размера, и имели два [[Коготь|когтистых]] [[Палец|пальца]]. Является крупнейшим видом своего семейства, одним из самых больших представителей [[Тероподы|тероподов]] и одним из самых крупных наземных хищников за всю [[История жизни на Земле|историю]] [[Земля|Земли]]. Крупнейший из известных полных скелетов этого динозавра имеет длину 12,3 метра<ref name="Hutchinsonet.al.2011">{{cite journal | author = Hutchinson J.R., Bates K.T., Molnar J., Allen V, Makovicky P.J. | year = 2011 | title = A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth | url = | journal = PLoS ONE | volume = 6 | issue = 10| page = e26037 | doi = 10.1371/journal.pone.0026037 }}</ref>, высоту до [[Бедро|бедра]] — 4 метра<ref name=SueFMNH>{{Cite web|url=http://archive.fieldmuseum.org/sue/#sues-vital-stats |title=SUE Vital Stats |author= |work=Sue at the Field Museum |publisher=[[Филдовский музей естественной истории|Field Museum of Natural History]] |accessdate=2015-01-25 |archiveurl=http://web.archive.org/web/20070929090231/http://www.fieldmuseum.org/SUE/about_vital.asp |archivedate=2007-09-29}}</ref>, а масса этой особи по оценкам экспертов при жизни достигала 6,8 [[Метрическая тонна|тонны]]<ref name=ericksonetal2004>{{Cite journal|last=Erickson, Gregory M. |coauthors=Makovicky, Peter J.; |Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. |year=2004 |title=Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs |journal=Nature |volume=430 |issue=7001 |pages=772–775 |doi=10.1038/nature02699 |pmid=15306807 |first1=GM}}</ref>. Как самое большое плотоядное в своей экосистеме, тираннозавр, скорее всего, был [[Сверххищники|сверххищником]] и охотился на [[Гадрозавры|гадрозавров]], [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|цератопсов]] и, возможно, даже на [[Зауроподы|зауроподов]]<ref name="SwitekChomedSauropod">{{Cite web|url=http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2012/04/when-tyrannosaurus-chomped-sauropods/
|title=When Tyrannosaurus Chomped Sauropods
|author=Switeck, Brian
|publisher=Smithsonian Media
|date=2012-04-13
|accessdate=2013-08-24}}</ref>, хотя некоторые исследователи предполагают, что питался он преимущественно [[падаль]]ю. Более того, спор о том, являлся ли тираннозавр полноценным охотником и сверххищником либо [[Падальщики|падальщиком]], был одним из самых напряжённых и затяжных в [[История палеонтологии|истории]] [[Палеонтология|палеонтологии]]. Сейчас большинство специалистов считает, что тираннозавр был хищником-оппортунистом — мог как [[Хищничество|охотиться]], так и питаться падалью<ref name="HutchinsonTrexPredatorMediaHype">{{Cite web|url=http://whatsinjohnsfreezer.com/2013/07/15/trex_scavenger_stfu/
|title=Tyrannosaurus rex: predator or media hype?
|author=Hutchinson, John
|publisher=What's in John's Freezer?
|date=2013-07-15
|accessdate=2013-08-26}}</ref>.

В общей сложности было идентифицировано более 30 скелетов тираннозавров, некоторые из них сохранились почти полностью. Изобилие материала позволило провести углублённые исследования многих аспектов [[Биология|биологии]] этого животного, включая жизненную историю и даже [[Биомеханика|биомеханику]]. Особенности питания, [[физиология]] и скорость движения — это только немногие из предметов научных споров. [[Таксономия]] этого рода также является предметом дискуссий — к примеру, некоторые специалисты относят к нему только один вид (''T. rex''), а некоторые включают в этот род и [[тарбозавр]]а, известного из меловых отложений [[Монголия|Монголии]]. Иногда с тираннозавром [[Синоним (таксономия)|синонимизируют]] и некоторые роды североамериканских тираннозавридов. Тираннозавр обрёл большую известность в [[Популярная культура|популярной культуре]] в качестве свирепого хищника после успеха фильма «[[Парк юрского периода (фильм)|Парк юрского периода]]».

== Описание ==

=== Размеры ===
''Tyrannosaurus rex'' был одним из самых крупных наземных хищников всех времён. Самый большой из полных скелетов, [[Филдовский музей естественной истории|FMNH]] PR2081 по прозвищу «Сью», в длину достигает 12,3 метра<ref name="Hutchinsonet.al.2011"/>, а в высоту — 4 метра<ref name=SueFMNH/>. Оценка массы в течение многих лет сильно изменялась: от более чем 7,2 тонны<ref name=henderson1999>{{Cite journal|author=Henderson DM |date= January 1, 1999 |title=Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing |journal=Paleobiology |volume=25 |issue=1 |pages=88–106 |url=http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/25/1/88 }}</ref> до менее чем 4,5 тонны<ref name=andersonetal1985>{{Cite journal|doi=10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x|last=Anderson |first=J.F. |coauthors=Hall-Martin A.J., Russell D.A. |year=1985 |title=Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs |journal=Journal of Zoology |volume=207 |issue=1 |pages=53–61}}</ref><ref name=bakker1986>{{Cite book|last=Bakker |first=Robert T. |authorlink=Robert T. Bakker |year=1986 |title=The Dinosaur Heresies |location=New York |publisher=Kensington Publishing |pages= |isbn=0-688-04287-2 |oclc=13699558}}</ref>, самая современная же оценка колеблется между 5,4 тонны и 6,8 тонны<ref name="ericksonetal2004"/><ref name=farlowetal1995>{{Cite journal|doi=10.1080/02724634.1995.10011257|last=Farlow |first=JO |coauthors=Smith MB, Robinson JM |year=1995 |title=Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of ''Tyrannosaurus rex'' |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=15 |issue=4 |pages=713–725 |url=http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/15-713-725.cfm}}</ref><ref name=seebacher2001>{{Cite journal|last=Seebacher |first=Frank. |year=2001 |title=A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=21 |issue=1 |pages=51–60 |doi=10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2}}</ref><ref name=christiansenfarina2004>{{Cite journal|last=Christiansen |first=Per |coauthors=& Fariña, Richard A. |year=2004 |title=Mass prediction in theropod dinosaurs |journal=Historical Biology |volume=16 |issue=2–4 |pages=85–92 |doi=10.1080/08912960412331284313}}</ref>. В [[2009 год в науке|2009 году]] палеонтолог Пакард и его коллеги протестировали метод измерения массы динозавров на [[слон]]ах и пришёл к выводу, что прежние техники измерения были весьма несовершенны и масса динозавров зачастую переоценивалась, соответственно, масса тираннозавра могла оказаться гораздо меньше, чем было принято считать<ref>{{cite journal | doi = 10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x | author = Boardman T.J., Packard G.C., Birchard G.F. | year = 2009 | title = Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs | url = | journal = [[Journal of Zoology]] | volume = 279 | issue = 1| pages = 102–110 }}</ref>. Другие же измерения (выполненные при помощи метода {{comment|GDI|Graphic Double Integration}}, в котором объём животного вычисляется с помощью построения множества сечений и умножения их средней площади на длину тела) позволили заключить, что масса тела самого большого из найденных типовых экземпляров приближается<ref name="HartmanMassEstimate">{{Cite web|url=http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013
|title=Mass estimates: North vs South redux
|author=Hartman, Scott
|publisher=Scott Hartman's Skeletal Drawing.com
|date=2013-07-07
|accessdate=2013-08-24 }}</ref> либо даже превышает 9 тонн<ref name="Hutchinsonet.al.2011"/>.

=== Телосложение ===
[[Файл:Trex charge.jpg|thumb|left|Реконструкция внешнего облика тираннозавра]]
Шея тираннозавра, как и у других теропод, имела S-образную форму, но была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную голову. Передние конечности имели только два когтистых пальца<ref name="brochu2003"/> вместе с маленькой [[Пястные кости|пястной костью]], [[рудимент]]ом третьего пальца<ref name=CLKC08>{{Cite book|last= Lipkin |first= Christine |coauthors=and Carpenter, Kenneth |chapter=Looking again at the forelimb of ''Tyrannosaurus rex'' |editors=Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors) |title=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=2008 |pages=167–190 |isbn=0-253-35087-5}}</ref>. Задние конечности, напротив, были самыми длинными (по отношению к телу) среди всех теропод. [[Позвоночник]] образован 10 шейными, 12 грудными, пятью крестцовыми и около 40 хвостовыми позвонками. Хвост был тяжёлым и длинным, поскольку выполнял функцию балансира, уравновешивая массивную голову и грузное туловище. Чтобы компенсировать невероятную громоздкость животного, многие кости скелета были полыми, тем самым снижая свой вес, и при этом лишь незначительно уменьшая прочность<ref name="brochu2003">{{Cite journal|last=Brochu |first=C.R. |year=2003 |title=Osteology of ''Tyrannosaurus rex'': insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull |journal=Society of Vertebrate Paleontology Memoirs |volume=7 |pages=1–138 |doi=10.2307/3889334|jstor=3889334}}</ref>.

=== Череп ===
Самый большой из когда-либо найденных [[череп]]ов тираннозавра в длину достигает полутора метров<ref>{{cite press release |url=http://www.montana.edu/cpa/news/nwview.php?article=3607 |accessdate=2008-09-13 |title=Museum unveils world's largest T-rex skull |date=2006-04-07 |publisher=Montana State University}}</ref>. Большие [[Окно (анатомия)|окна]] в черепе способствовали уменьшению его веса и создавали необходимое пространство для прикрепления [[Мышцы|мышц]], как и у всех плотоядных динозавров. Но в других отношениях череп тираннозавра очень отличался от черепов больших теропод, не относящихся к [[Тираннозавриды|тираннозавридам]]. Его задняя часть была очень широкой, но рыло было узким, благодаря чему ящер обладал высокоразвитым [[Бинокулярное зрение|бинокулярным зрением]]<ref name="Stevens2006Binocular">{{Cite journal|last=Stevens |first=Kent A. |year=2006 |month=June |title=Binocular vision in theropod dinosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |issue=2 |pages=321–330 |doi=10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 |volume=26}}</ref><ref name=jaffe>{{Cite journal|last=Jaffe |first=Eric |date=2006-07-01 |title=Sight for 'Saur Eyes: ''T. rex'' vision was among nature's best |journal=Science News |volume=170 |issue=1 |pages=3–4 |url=http://www.sciencenews.org/view/generic/id/7500/title/Sight_for_Saur_Eyes_%3Ci%3ET._rex%3Ci%3E_vision_was_among_natures_best |accessdate=2008-10-06 |doi=10.2307/4017288 |jstor=4017288}}</ref>. Черепные кости были тяжёлыми. [[Носовая кость|Носовая]] и некоторые другие кости были объединены, что предотвращало попадание чего-либо постороннего в пространство между ними. Они были [[Пневматизация|пневматизированы]] (воздухоносны, то есть в черепе имелись [[Придаточные пазухи носа|околоносовые пазухи]], как и у других нептичьих динозавров). Вероятно, это делало кости более гибкими и лёгкими. Эти и некоторые другие свойства, способствовавшие укреплению черепа, принадлежат к тенденции [[Тираннозавриды|тираннозавридов]] к увеличению силы укуса, которая у этих ящеров с огромным преимуществом превосходила таковую у всех теропод-нетираннозаврид<ref name="SnivelyHendersonPhillips2006FusedVaultedNasals">{{Cite journal|year=2006 |title=Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=51 |issue=3 |pages=435–454 |first=Eric |last=Snively |coauthors=Donald M. Henderson, and Doug S. Phillips |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app51/app51-435.pdf |format=PDF|accessdate=2008-10-08}}</ref><ref name=GEetal96>{{Cite journal|last=Erickson |first=G.M. |coauthors=Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; and Carter, D.R. |year=1996 |title=Bite-force estimation for ''Tyrannosaurus rex'' from tooth-marked bones |journal=Nature |volume=382 |pages=706–708 |doi=10.1038/382706a0 |issue=6593}}</ref><ref name="MM03">{{Cite journal|last=Meers |first=Mason B. |month=August |year=2003 |url=http://www.ingentaconnect.com/content/tandf/ghbi/2003/00000016/00000001/art00001 |title=Maximum bite force and prey size of ''Tyrannosaurus rex'' and their relationships to the inference of feeding behavior |journal=Historical Biology: A Journal of Paleobiology |volume=16 |issue=1 |pages=1–12 |doi=10.1080/0891296021000050755}}</ref>. Конец верхней челюсти имел U-образную форму (в то время как у большинства хищников, не относящихся к тираннозавридам, он был V-образным); такая форма позволяла увеличить количество тканей и костей, которые тираннозавр мог за один укус вырвать из тела жертвы, а также усиливала давление, оказываемое передними зубами ящера<ref name="holtz1994">{{Cite journal|last=Holtz |first=Thomas R. |year=1994 |title=The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics |journal=Journal of Palaeontology |volume=68 |issue=5 |pages=1100–1117 |doi= |doi_brokendate=2010-02-20 |jstor=1306180}}</ref><ref name="paul1988">{{Cite book|author=Paul, Gregory S. |authorlink=Gregory S. Paul |title=Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide |publisher=Simon and Schuster |location=New York |year=1988 |pages= |isbn=0-671-61946-2 |oclc=18350868}}</ref>.

[[Файл:Tyrannoskull.jpg|thumb|Череп тираннозавра (AMNH 5027) — вид в профиль]]
Более того, исследования [[2012 год в науке|2012 года]], проведённые палеонтологами Карлом Бейтсом и Питером Фолкингемом, позволили предположить, что сила укуса тираннозавра была самой большой среди таковой у всех когда-либо живших наземных животных. Судя по расчётам, задние зубы взрослого ''T. rex'' могли смыкаться с силой от 35 до 37 [[Ньютон (единица измерения)|килоньютонов]], что в 15 раз больше, чем у [[Лев|африканского льва]], в три с половиной раза больше, чем у современного рекордсмена — [[Австралия|австралийского]] [[Гребнистый крокодил|гребнистого крокодила]] и почти в семь раз больше, чем предполагаемая сила укуса [[Аллозавры|аллозавра]]<ref name="FalkinghamBatesBiteforceSwitek2012">{{Cite web|url=http://www.smithsonianmag.com/science-nature/The-Tyrannosaurus-Rexs-Dangerous-and-Deadly-Bite-169806936.html|title=The Tyrannosaurus Rex’s Dangerous and Deadly Bite|work=Smithsonian.com|date=October 2012|first=Brian|last=Switek}}</ref><ref name="BatesFalkingham2012">{{cite journal |url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/02/25/rsbl.2012.0056.full.pdf+html |author=Bates, K.T & Falkingham P.L. |year=2012 |title=Estimating maximum bite performance in ''Tyrannosaurus rex'' using multi-body dynamics |journal=Biological Letters |doi=10.1098/rsbl.2012.0056}}</ref>. Ранее, в [[2003 год в науке|2003 году]], Мэйсон Б. Меерс из {{Не переведено 5|Университет Тампы|университета Тампы||University of Tampa}} получил ещё более высокие результаты. В своих расчётах Меерс оценил силу укуса тираннозавра примерно в 183—235 килоньютонов, что даже превышает оценки силы укуса для самых больших особей [[мегалодон]]ов<ref name="MM03" /><ref>Meers, Mason B.(2003) [http://utweb.ut.edu/hosted/faculty/mmeers/res/trex/trexbite.html T. Rex Bite Force and Prey Size]. Retrieved on July 15, 2013 from</ref>.

У тираннозавра хорошо выражен [[гетеродонтизм]] — наличие нескольких типов зубов, различавшихся по форме и функциям<ref name="brochu2003" /><ref name="Smith2005HeterodontyTRex">{{Cite journal|author=Smith, J.B. |title=Heterodonty in ''Tyrannosaurus rex'': implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |issue=4 |pages=865–887 |month=December |year=2005 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2}}</ref>. Зубы, располагающиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно прилегают друг к другу, имеют D-образное поперечное сечение, [[долото]]образное лезвие, укрепляющие гребни и изгиб внутрь. Эти особенности понижали риск слома зуба во время того, как тираннозавр кусал и тащил жертву. Другие зубы более крепкие и массивные, по форме они больше напоминают бананы, чем [[кинжал]]ы, они шире расставлены и тоже имеют укрепляющие гребни<ref name="New Scientist1998DinosaurDetectives">{{Cite journal|title=The dinosaur detectives |year=1998 |journal=[[New Scientist]] |author=Douglas K, Young S |url=http://www.newscientist.com/channel/life/dinosaurs/mg15821305.300 |quote=One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'|accessdate=2008-10-16}}</ref>. Зубы верхней челюсти больше зубов нижней (кроме тех, что находятся в её задней части). Самый большой из пока что найденных зубов вместе с корнем достигал высоты 30 сантиметров. Это крупнейший из когда-либо найденных зубов плотоядных ящеров<ref name=SueFMNH/>.

== Классификация ==
Тираннозавр — [[Номенклатурный тип|типовой]] род надсемейства [[Tyrannosauroidea|тираннозавроидов]], семейства [[Тираннозавриды|тираннозавридов]] и подсемейства [[Тираннозаврины|тираннозаврин]]. Среди других представителей семейства тираннозавридов можно выделить [[дасплетозавр]]а из Северной Америки и [[тарбозавр]]а из Монголии<ref name="currieetal2003">{{Cite journal|first=Philip J. |last=Currie |coauthors=Jørn H. Hurum and Karol Sabath |year=2003 |title=Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |issue=2 |pages=227–234 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf}}</ref><ref name="holtz2004">{{Cite book|editor=David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska |title=The dinosauria |publisher=University of California Press |location=Berkeley |year=2004 |pages=111–136 |isbn=0-520-24209-2 |chapter=Tyrannosauroidea |first=Thomas R., Jr. |last=Holtz}}</ref>, оба этих рода иногда считают синонимами тираннозавра<ref name="paul1988"/>. Раньше было принято считать тираннозавридов потомками более ранних крупных плотоядных, таких, как [[Spinosauroidea]] (мегалозавриды) и [[карнозавры]], но недавно они были признаны потомками более мелких [[Coelurosauria|целурозавров]]<ref name="holtz1994"/>.

[[Файл:Tarbosaurus and Tyrannosaurus.jpg|thumb|Диаграмма, показывающая различия между черепами средних тарбозавра (A) и тираннозавра (B)]]
[[Файл:CMNH Nanotyrannus Skull.jpg|thumb|Слепок голотипа ''Nanotyrannus lancensis'', вероятно, принадлежащего незрелой особи тираннозавра]]
В 1955 году [[СССР|советский]] палеонтолог [[Малеев, Евгений Александрович|Евгений Малеев]] открыл в позднемеловых отложениях Монголии новый вид, который он назвал ''Tyrannosaurus bataar''<ref name="maleev1955">{{Cite journal|last=Maleev|first=E. A.|year=1955|title=Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia (translated by F. J. Alcock)|url=http://paleoglot.org/files/Maleev_55a.pdf|journal=[[Доклады Академии наук|Doklady Akademii Nauk SSSR]]|volume=104|issue=4|pages=634–637}}</ref>. К 1965-му он был переименован в ''Tarbosaurus bataar''<ref name="rozhdestvensky1965">{{Cite journal|last=Rozhdestvensky|first=A.K.|year=1965|title=Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy|journal=Paleontological Journal|volume=3|pages=95–109}}</ref>. Несмотря на переименование, многие [[Филогенетика|филогенетические]] исследования показывали, что это был [[Сестринская группа|сестринский]] по отношению к тираннозавру таксон<ref name="holtz2004"/>, и его часто относили к этому роду<ref name="holtz1994"/><ref name="carpenter1992">{{Cite book|editor=Niall J. Mateer and Pei-ji Chen |year=1992 |title=Aspects of nonmarine Cretaceous geology |isbn=978-7-5027-1463-5 |publisher=China Ocean Press |location=Beijing |oclc=28260578 |first=Kenneth |last=Carpenter |authorlink=Карпентер, Кеннет |chapter=Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America}}</ref><ref name="carretal2005">{{Cite journal|last=Carr |first=Thomas D. |coauthors=Thomas E. Williamson and David R. Schwimmer |year=2005 |month=March |title=A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |issue=1 |pages=119–143 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2}}</ref>. Недавнее переописание черепа ''Tarbosaurus bataar'' показало, что он был гораздо уже, чем у ''T. rex'', а при укусе распределение механического напряжения в черепе было совсем иным — скорее, как у [[алиорам]]а, другого азиатского теропода<ref name="hurumsabath2003">{{Cite journal|first=Jørn H. |last=Hurum |coauthors=Karol Sabath |year=2003 |title=Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |issue=2 |pages=161–190 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-161.pdf |format=PDF|accessdate=2008-10-08}}</ref>. Недавнее [[Кладистика|кладистическое]] исследование выявило, что, возможно, не тираннозавр, а именно алиорам, является сестринским таксоном ''Tarbosaurus bataar'', и что если эта гипотеза верна, то ''Tarbosaurus bataar'' и тираннозавр в таковых отношениях не находятся и должны рассматриваться в разных родах<ref name="currieetal2003"/>.

Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же формациях, что и ''T.rex'', были изначально классифицированы как отдельные таксоны, в числе них ''Aublysodon'' и ''Albertosaurus megagracilis'',<ref name="paul1988"/> последнему в 1995-м дали название ''Dinotyrannus megagracilis''<ref name="Olshevsky1995">{{Cite journal|last=Olshevsky |first=George |year=1995 |title=The origin and evolution of the tyrannosaurids |journal=Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] |volume=9–10 |pages=92–119}}</ref>. Но сейчас эти окаменелости принято считать принадлежащими ювенильным (незрелым) особям ''T.rex''<ref name="carrwilliamson2004">{{Cite journal|last=Carr |first=T.D. |coauthors=T.E. Williamson |year=2004 |title=Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=142 |pages=479–523 |doi=10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x|issue=4}}</ref>. Маленький, но почти полный череп из [[Монтана|Монтаны]], длиной в 60 сантиметров — быть может, исключение. Изначально он был приписан одному из видов [[горгозавр]]а, ''G. lancensis'', Чарльзом Уитни Гилмором в 1946-м году<ref name="gilmore1946">{{Cite journal|last=Gilmore |first=C.W. |year=1946 |title=A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana |journal=Smithsonian Miscellaneous Collections |volume=106 |pages=1–19}}</ref>, но позднее был отнесен к новому виду — [[нанотираннус]]у<ref name="bakkeretal1988">{{Cite journal|last=Bakker |first=R.T. |coauthors=M. Williams and P.J. Currie |year=1988 |title=''Nanotyrannus'', a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana |journal=Hunteria |volume=1 |issue=5 |pages=1–30}}</ref>. Мнения учёных разделяются насчет того, имеет ли таксон ''N. lancensis'' место быть. Многие ученые считают, что это тоже череп незрелого тираннозавра<ref name="carr1999">{{Cite journal|doi=10.1080/02724634.1999.10011161|last=Carr |first=T.D. |year=1999 |title=Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda) |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=19 |pages=497–520|issue=3}}</ref>. Различия этих двух видов невелики (в частности, у ''N. lancensis'' больше зубов). Поэтому некоторые специалисты рекомендуют оставить их как отдельные таксоны, пока дальнейшие исследования не прольют свет на этот вопрос<ref name="holtz2004"/><ref name="currie2003">{{Cite journal|last=Currie |first=Philip J. |year=2003 |title=Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=42 |issue=2 |pages=191–226 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-191.pdf}}</ref>.

== Палеобиология ==

=== История жизни ===
[[Файл:Tyrannosaurus growth.jpg|thumb|Череп взрослой и ювенильной особи возрастом 11 лет (по прозвищу Джейн), [[Музей Скалистых гор]]]]
Исследование нескольких экземпляров ювенильных особей тираннозавров позволило описать [[Онтогенез|онтогенетические изменения]], оценить продолжительность жизни и скорость роста. Самая маленькая из когда-либо найденных особей, ([[Лос-Анджелесский музей естественной истории|LACM]] 28471, известная как «{{comment|джорданский|по месту находки — городу Джордан в штате Монтана}} теропод») имела массу тела лишь 30 килограммов, в то время как самая большая, ([[Филдовский музей естественной истории|FMNH]] PR2081, по прозвищу «Сью») весила более 5400 килограммов. [[Гистология|Гистологический]] анализ костей тираннозавра показал, что на момент смерти «Джорданский теропод» был двухлетнего возраста, в то время как «Сью» было 28 лет, этот возраст, вероятно, был близок к максимально возможному для данного вида<ref name="ericksonetal2004"/>.

[[Файл:Tyrantgraph.png|thumb|300px|left|График, показывающий предполагаемую кривую роста тираннозавра, на оси [[Абсцисса|абсцисс]] — возраст особей, на оси [[Ордината|ординат]] — масса тела (кривая роста для тираннозавра обозначена чёрным цветом, для сравнения приведены кривые роста у других тираннозаврид). Основано на исследованиях Эриксона и других [[2004 год в науке|2004 года]]]]
[[Гистология|Гистологические]] исследования позволили определить возраст и других экземпляров. Чтобы показать зависимость массы той или иной найденной особи тираннозавра от её возраста, можно изобразить график — «кривую роста» ({{lang-en|growth curve}}). У ''T. rex'' кривая роста имеет S-образную форму, причём быстрое увеличение массы начинается около 14 лет (этому возрасту соответствует масса 1800 кг). В течение этой стремительной фазы роста тираннозавр на протяжении 4 лет набирает по 600 килограммов в год. Когда особь достигает восемнадцатилетнего возраста, её рост быстро замедляется. К примеру: у 28-летней особи по прозвищу «Сью» и 22-летней [[Канада|канадской]] особи ([[Королевский Тиррелловский палеонтологический музей|RTMP]] 81.12.1) разница в весе составляла лишь 600 килограммов<ref name="ericksonetal2004"/>. Другие недавние гистологические исследования, проведённые различными учёными, подтверждают эти результаты, показывая, что стремительный рост начинает замедляться при достижении шестнадцатилетнего возраста<ref name="hornerpadian2004">{{Cite journal|author=Horner J.R., Padian K. |title=Age and growth dynamics of ''Tyrannosaurus rex'' |journal=Proceedings of Biological sciences the Royal Society |volume=271 |issue=1551 |pages=1875–1880 |year=2004 |month=September |pmid=15347508 |pmc=1691809 |doi=10.1098/rspb.2004.2829 |url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/271/1551/1875.full.pdf}}</ref>. А эти исследования, в свою очередь, подкреплены некоторыми другими, которые, тем не менее, показывают, что рост идёт гораздо быстрее, и за счет него животное набирает 1800 килограммов. Хотя все эти оценки значительно превышали результаты, полученные ранее, их авторы заметили, что данные результаты существенно сгладили различие между настоящими показателями роста и теми, что изначально ожидали от животного таких размеров<ref name="Hutchinsonet.al.2011"/>. Внезапное изменение скорости роста в конце этой «вспышки», вероятно, говорит о достижении физической зрелости — в пользу этой гипотезы говорит обнаружение медуллярной ткани в [[Бедренная кость|бедренной кости]] особи возрастом от 16 до 20 лет из [[Монтана|Монтаны]] ([[Музей Скалистых гор|MOR]] 1125, также известна как «Би-рекс», ({{lang-en|«B-rex»}})). Медуллярная ткань — это костная ткань, откладывающаяся у самок [[Птицы|птиц]] в полостях костей в период [[Овуляция|овуляции]] и служащая резервуаром кальция<ref>{{cite doi|10.1038/srep06253}}</ref>. Наличие её у «Би-рекс» позволяет утверждать, что она была особью [[Фертильность#Репродуктивный возраст|репродуктивного возраста]]<ref name="schweitzeretal2005">{{Cite journal|author=Schweitzer M.H., Wittmeyer J.L., Horner J.R. |title=Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex |journal=Science |volume=308 |issue=5727 |pages=1456–60 |year=2005 |month=June |pmid=15933198 |doi=10.1126/science.1112158 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15933198 |accessdate=2008-10-05}}</ref>. Дальнейшие исследования показали, что этой особи было 18 лет<ref name=LW08>{{Cite journal|last=Lee |first=Andrew H. |coauthors=and Werning, Sarah |year=2008 |title=Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=2 |pages=582–587 |doi=10.1073/pnas.0708903105 |pmid=18195356 |pmc=2206579}}</ref>. У других тираннозавридов кривые роста имеют чрезвычайно похожий вид, несмотря на то, что в связи с меньшими размерами взрослых особей скорость роста у них ниже<ref name="ericksonetal2006">{{Cite journal|author=Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA |title=Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology |journal=Science |volume=313 |issue=5784 |pages=213–7 |year=2006 |month=July |pmid=16840697 |doi=10.1126/science.1125721}}</ref>.

Более половины найденных скелетов ''T. rex'' принадлежали особям, умершим в течение шести лет после достижения половозрелого возраста, что также характерно для других тираннозавридов и некоторых больших, долгоживущих млекопитающих и птиц в наши дни. Эти виды характеризуются высокой смертностью детёнышей, но среди ювенильных особей, однако, смертность относительно низка. Среди половозрелых особей уровень смертности опять возрастает, что связано со стрессом при размножении. В ходе одного исследования было высказано предположение, что редкость нахождения ювенильных особей связана с их низкой смертностью. Кроме того, эта редкость может быть связана с неполнотой [[Фоссилии|окаменелого материала]] или же с пристрастием коллекционеров окаменелостей к более крупным, зрелищным экземплярам<ref name="ericksonetal2006"/>. В своей лекции 2013 года палеонтолог {{нп5|Хольтц, Томас|Томас Хольтц-младший|en|Thomas R. Holtz Jr.}} предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», так как быстро размножались, в отличие от млекопитающих, у которых продолжительность жизни больше в связи с тем, что они больше времени затрачивают на продолжение рода<ref name="HoltzLecture2013">{{cite AV media
| people = Holtz, Thomas R Jr.
| date= 19 March 2013
| origyear = Lecture was held March 8, 2013
| title = The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz
| medium = Lecture
| url = https://www.youtube.com/watch?v=sqkqkxYGNZc
| accessdate = 12 October 2013
| publisher = Burke Museum of Natural History and Culture
| location = Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195
}}</ref>. Палеонтолог Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавры быстро размножались и умирали в молодом возрасте, но их малую продолжительность жизни объясняет тем, что жили они слишком опасной жизнью<ref name="Paul2008Highrisklife">{{книга
| автор = Gregory S. Paul
| часть = Chapter 18: Extreme Lifestyles and Habits
| заглавие = Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King
| ссылка = http://books.google.com.ph/books?id=5WH9RnfKco4C&hl=ru&source=gbs_navlinks_s
| ответственный = Peter L. Larson, Kenneth Carpenter
| место = Bloomington
| издательство = Indiana University Press
| год = 2008
| pages = 307-345
| allpages = 435
| isbn = 978-0-253-35087-9
}}</ref>.

=== Половой диморфизм ===
[[Файл:MUJA-Tyrannosaurus.JPG|thumb|upright|Слепки скелетов, установленные в позиции спаривания, [[Юрский музей Астурии]]]]
Когда число найденных экземпляров стало увеличиваться, учёные начали анализировать различия между особями и установили два определённых типа телосложения («морфы»), что также было свойственно другим видам теропод. Один из этих типов телосложения относился к более крепким и массивным особям (таких особей стали именовать «робустными»), в то время как животных с другим типом телосложения — «грацильными», «стройными». Некоторые [[Морфология (биология)|морфологические]] различия между двумя этими типами были применены для того, чтобы исследовать [[половой диморфизм]] у тираннозавров, причём «робустных» особей обычно считали самками. К примеру, [[Таз (анатомия)|таз]] нескольких робустных экземпляров расширен, что было связано, возможно, с необходимостью откладывать [[яйца]]<ref name="carpenter1990">{{Cite book|editor=Kenneth Carpenter and Philip J. Currie |title=Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives |publisher=[[Cambridge University Press]] |location=[[Cambridge]] |year=1992 |pages=141–145 |isbn=0-521-43810-1 |chapter=Variation in ''Tyrannosaurus rex'' |first=Kenneth |last=Carpenter |authorlink=Карпентер, Кеннет}}</ref>. Также предполагалось, что одной из главных особенностей морфологии «робустных» особей была редукция [[Шеврон (анатомия)|шеврона]] первого хвостового позвонка, связанная с необходимостью выведения яиц из [[Репродуктивная система|репродуктивного]] тракта (эта особенность была ошибочно приписана [[Крокодилы|крокодилам]])<ref name="larson1994">Larson, P.L. 1994. ''Tyrannosaurus'' sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. ''Dino Fest''. ''The Paleontological Society Special Publications''. 7: 139—155.</ref>.

В последние годы доказательства полового диморфизма стали сходить на нет. Исследования [[2005 год в науке|2005 года]] показали, что прежние данные о половом диморфизме в строении шевронов позвонков [[Крокодилы|крокодилов]] были ошибочными, что ставит под сомнение наличие подобной особенности у тираннозавров<ref name="ericksonetal2005">{{Cite journal|author=Erickson G.M., Kristopher Lappin A., Larson P. |title=Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs |journal=Zoology (Jena, Germany) |volume=108 |issue=4 |pages=277–86 |year=2005 |pmid=16351976 |doi=10.1016/j.zool.2005.08.001 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0944-2006(05)00047-4}}</ref>. Шеврон полных размеров был обнаружен на первом хвостовом позвонке «Сью» — чрезвычайно крепкой особи, что говорит о том, что данный признак характерен не только для одного типа телосложения. Поскольку скелеты ''T. rex'' были обнаружены на просторах от [[Саскачеван]]а до [[Нью-Мексико]], различия в анатомии особей могут быть вызваны скорее географической изменчивостью, чем половым диморфизмом. Также они могут быть связаны с разным возрастом животных — «робустные» скелеты могли принадлежать старым особям<ref name="brochu2003"/>.

Точно определить пол удалось только у одного экземпляра ''T. rex''. Изучение останков «Би-рекса» позволило выявить наличие мягких тканей в нескольких костях. Некоторые из этих тканей были идентифицированы как медуллярные, то есть специальные ткани, присутствующие у современных птиц в течение [[Овуляция|овуляции]] в качестве источника [[Кальций|кальция]], необходимого для образования [[Яичная скорлупа|яичной скорлупы]]. Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярную ткань обычно находят в костях особей женского пола, хотя она может образовываться и у самцов при введении таких женских репродуктивных [[гормон]]ов, как [[эстрогены]]. На основании всего этого твердо считается, что «Би-рекс» является особью женского пола, погибшей в период овуляции<ref name="schweitzeretal2005"/>. Недавние исследования показали, что медуллярной ткани никогда не бывает у крокодилов, которые считаются ближайшими современными родственниками динозавров наряду с птицами. Общность наличия медуллярной ткани у птиц и тероподов является ещё одним свидетельством их [[Эволюция|эволюционной]] близости<ref name="schweitzeretal2007">{{Cite journal|author=Schweitzer M.H., Elsey R.M., Dacke C.G., Horner J.R., Lamm E.T. |title=Do egg-laying crocodilian (''Alligator mississippiensis'') archosaurs form medullary bone? |journal=Bone |volume=40 |issue=4 |pages=1152–8 |year=2007 |month=April |pmid=17223615 |doi=10.1016/j.bone.2006.10.029 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S8756-3282(06)00748-4 |accessdate=2008-10-08}}</ref>.

=== Осанка ===
[[Файл:T. rex old posture.jpg|thumb|Устаревшая реконструкция [[Найт, Чарльз|Чарльза Найта]], показывающая тираннозавра в вертикальной позе]]
Современные изображения в музеях, живописи и фильмах демонстрируют ''T. rex'' с телом, примерно параллельным земной поверхности и хвостом, вытянутым позади тела и уравновешивающим тяжёлую голову<ref name="paul1988"/>.

Как и многих [[Бипедализм|двуногих]] динозавров, тираннозавров издавна изображали как «живой штатив», с телом, на 45° или меньше отклоняющимся от вертикальной позиции и хвостом, волочащимся вдоль земли, примерно как у [[кенгуру]]. Этому мнению положил начало [[Лейди, Джозеф|Джозеф Лейди]], выполнивший реконструкцию [[гадрозавр]]а в [[1865 год]]у — первый рисунок, запечатлевший динозавра как двуногого существа<ref name="leidy1865">{{Cite journal
|journal=Smithsonian Contributions to Knowledge
|year= 1865
|title= Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States
|volume= 14
|pages= 1–135
|last= Leidy
|first= J}}</ref>. В 1915 году, когда уже было принято считать тираннозавра двуногим, известный учёный [[Осборн, Генри Файрфилд|Генри Файрфилд Осборн]] (бывший президент AMNH — [[Американский музей естественной истории|Американского музея естественной истории]], [[Нью-Йорк]]), ещё раз подтвердил эту точку зрения, открыв первый полный скелет тираннозавра, который запечатлел животного именно в такой позе. В двуногой позе этот скелет простоял целых 77 лет, вплоть до того момента, как в 1992 году был перемонтирован<ref name="amnhsite">{{Cite web
|url=http://www.amnh.org/exhibitions/expeditions/treasure_fossil/Treasures/Tyrannosaurus/tyrannos.html?dinos
|title=Tyrannosaurus
|publisher=[[American Museum of Natural History]]
|accessdate=2008-10-16
|archiveurl=http://web.archive.org/web/20080308020758/http://www.amnh.org/exhibitions/expeditions/treasure_fossil/Treasures/Tyrannosaurus/tyrannos.html
|archivedate=2008-03-08
}}</ref>.

К [[1970 год в науке|1970 году]] учёные поняли, что предположение о такой позе неверно и что она не могла сохраняться ящером при жизни, иначе это привело бы к [[вывих]]у или ослаблению нескольких [[сустав]]ов, включая [[Бедро|бедренный]] и сочленение между головой и [[Позвоночный столб|позвоночным столбом]]<ref name="newman1970">{{Cite journal|last=Newman|first=B.H.|year=1970|title=Stance and gait in the flesh-eating ''Tyrannosaurus''|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=2|pages=119–123|doi=10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x|issue=2}}</ref>. Неправильно установленный в AMNH скелет послужил основой для подобных изображений ящера во многих фильмах и произведениях живописи (таких, как знаменитая [[фреска]] «[[Век рептилий]]» [[Цаллингер, Рудольф Франц|Рудольфа Франца Цаллингера]], которую можно увидеть в {{нп5|Музей естественной истории Пибоди|музее естественной истории Пибоди|en|Peabody Museum of Natural History}} [[Йельский университет|Йельского университета]])<ref>{{Cite web|url=http://www.yale.edu/peabody/explore/reptiles.html |title=The Age of Reptiles Mural|year=2008|publisher=Yale University|accessdate=2008-10-16}}</ref>, созданных до [[1990-е годы|1990-х]], когда в таких фильмах, как «[[Парк юрского периода (фильм)|Парк юрского периода]]», была представлена уже более правильная осанка ящера<ref>{{cite journal |author=Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. |year=2013 |title=The Posture of ''Tyrannosaurus rex'': Why Do Student Views Lag Behind the Science? |journal=Journal of Geoscience Education |volume=61 |issue=145 |bibcode=2013JGeEd..61..145R |doi=10.5408/11-259.1}}</ref>.

=== Передние конечности ===
[[Файл:Tyrannosaurus resting pose.jpg|thumb|left|Передние конечности могли служить ''T. rex'' для того, чтобы встать из позы отдыха, что наблюдается у экземпляра по прозвищу «Бакки»]]
Когда ''T. rex'' был обнаружен, единственной известной частью его передних конечностей была [[плечевая кость]]<ref name="osborn1905">{{Cite journal|last=Osborn |first=H. F. |authorlink=Henry Fairfield Osborn |year=1905 |title=Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs |journal=Bulletin of the AMNH |volume=21 |issue=14 |pages=259–265 |publisher=[[American Museum of Natural History]] |location=[[New York City]]}}</ref>. Во впервые установленном в музее скелете, который был показан публике в 1915 году, вместо ещё не обнаруженных конечностей тираннозавра Осборн поставил более длинные, трёхпалые лапы, похожие на таковые у [[аллозавр]]а<ref name="osborn1917">{{Cite journal|last=Osborn |first=H. F. |authorlink=Henry Fairfield Osborn |year=1917 |title=Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=35 |issue=43 |pages=733–771 |publisher=[[American Museum of Natural History]] |location=New York City}} Retrieved 2008-10-08.</ref>. Годом ранее [[Ламб, Лоуренс|Лоуренс Ламб]] описал короткие, двупалые передние лапы близкого родственника ''T. rex'' [[горгозавр]]а<ref name="lambe1914">{{Cite journal|quotes= |last=Lambe |first=L. M. |authorlink=Ламб, Лоуренс |year=1914 |title=On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of ''Stephanosaurus marginatus'' from the same horizon |journal=Ottawa Naturalist |volume=27 |pages=129–135}}</ref>. Это давало сильные основания утверждать, что у ''T. rex'' передние конечности были похожими, однако это предположение было доказано только в 1989 году, когда были идентифицированы полные окаменелые останки передних лап тираннозавра (экземпляр MOR 555, известный как «Уонкел рекс» — {{lang-en|«Wankel rex»}})<ref name="hornerlessem1993">{{Cite book|first=John R. |last=Horner |authorlink=Jack Horner (paleontologist) |coauthors=[[Don Lessem]] |title=The complete T. rex |publisher=[[Simon & Schuster]] |location=New York City |year=1993 |pages= |isbn=0-671-74185-3}}</ref>. В скелете «Сью», кстати говоря, передние конечности тоже полностью сохранились<ref name="brochu2003"/>. Передние конечности тираннозавра чрезвычайно малы по отношению к общим размерам тела, в длину они достигают лишь одного метра, некоторые учёные вообще считают их [[Рудиментарные органы|рудиментарными органами]]. Но на их костях есть большие участки для прикрепления [[Мышца|мышц]], что говорит о значительной силе. Впервые эта особенность была замечена ещё в [[1906 год в науке|1906 году]] Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для удержания полового партнёра во время [[Половой акт|спаривания]]<ref name="osborn1906">{{Cite journal|last=Osborn |first=Henry Fairfield |authorlink=Henry Fairfield Osborn |coauthors=Barnum Brown |year=1906 |title=Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur |journal=Bulletin of the AMNH |volume=22 |issue=16 |pages=281–296 |publisher=[[American Museum of Natural History]]|location=New York City |accessdate=2008-10-06|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1473}}</ref>. Также предполагалось, что они использовались с целью помочь животному подняться из лежачего положения<ref name="newman1970"/>. Другой их функцией могло быть удержание пытающейся вырваться жертвы, пока хищник убивал её своими огромными челюстями. В пользу этого говорят некоторые [[Биомеханика|биомеханические]] признаки.

[[Файл:Tyrannosaur arm 104.JPG|thumb|Диаграмма, иллюстрирующая строение передней конечности тираннозавра]]
Кости передних конечностей ''T. rex'' отличаются исключительно толстым поверхностным (непористым) слоем, что говорит об их способности выдерживать большую нагрузку. [[Двуглавая мышца плеча]] взрослого тираннозавра была способна самостоятельно поднять груз весом в 200 килограммов<ref name="carpentersmith2001"/><ref name=Mys/>. Другие мышцы, такие, как [[Плечевая мышца|плечевая]], работали параллельно с двуглавой, чтобы сгибание локтя становилось ещё мощнее. Бицепс ''T. rex'' был в три с половиной раза мощнее человеческого. Диапазон движений [[Предплечье|предплечья]] тираннозавра был ограничен, плечевые и локтевые суставы могли двигаться лишь на 40 и 45 градусов соответственно. Для сравнения: те же два сустава [[дейноних]]а могли передвигаться на 88 и 130 градусов, а у человека — на 360 и 165 градусов соответственно. Массивность костей передних лап, мускульная сила и ограниченный диапазон движений — всё это говорит о наличии у ящера особой системы, развившейся для того, чтобы крепко удерживать жертву, несмотря на все её отчаянные усилия при попытке вырваться<ref name="carpentersmith2001">{{Cite book|first=Kenneth |last=Carpenter |authorlink=Карпентер, Кеннет |coauthors=Matt Smith |editor=Darren Tanke and Kenneth Carpenter |title=Mesozoic vertebrate life |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=2001 |pages=90–116 |isbn=0-253-33907-3 |chapter=Forelimb Osteology and Biomechanics of ''Tyrannosaurus rex''}}</ref>.

=== Мягкие ткани ===
В марте [[2005 год в науке|2005 года]] в выпуске журнала [[Science (журнал)|''Science'']] [[Швейцер, Мэри Хигби|Мэри Хигби Швейцер]], палеонтолог из [[Университет штата Северная Каролина|Университета штата Северная Каролина]], и её коллеги объявили о находке мягких тканей в костном мозге окаменелой ноги ''T. rex''. Эта кость была намеренно разбита для вертолётной перевозки и поэтому подошла для обследования на наличие мягких тканей<ref name=smithsonian-fields>{{статья |заглавие=Dinosaur Shocker |автор=Fields, Helen |издание=Smithsonian Magazine |год=май 2006 |ссылка=http://www.smithsonianmag.com/science-nature/dinosaur-shocker-115306469 |accessdate=2014-06-25 |archiveurl=http://www.webcitation.org/6QaIXVpO3 |archivedate=2014-06-25}}</ref>. Обозначенный как MOR 1125 (1125-й экземпляр в коллекции Музея Скалистых гор), этот динозавр был найден в [[Хелл-Крик (формация)|формации Хелл-Крик]]. Специалисты смогли различить гибкие разветвлённые [[кровеносные сосуды]] и волокнистую, но эластичную [[Кость|костную]] матрицу. Более того, внутри матрицы и сосудов были найдены микроструктуры, напоминающие кровяные тельца. Все эти объекты очень похожи на кровяные тельца и сосуды [[страус]]ов. Исследователям пока что неизвестно, сохранился ли данный материал вследствие какого-то процесса, отличного от обычной фоссилизации, либо же это ткани в исходном виде, и пока они воздерживаются от каких-либо предположений на этот счёт<ref name=MHSetalb>{{Cite journal|first=Mary H. |last=Schweitzer |coauthors=Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner and Jan K. Toporski |title=Soft-tissue vessels and cellular preservation in ''Tyrannosaurus rex'' |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=307 |issue=5717 |pages=1952–5 |year=2005 |month=March |pmid=15790853 |doi=10.1126/science.1108397 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/307/5717/1952 |accessdate=2008-10-02 |bibcode=2005Sci...307.1952S}}</ref>. Если это ткани в исходном виде, то любые сохранившиеся белки могут позволить расшифровать часть структуры [[ДНК]] динозавров, поскольку каждый белок, как известно, закодирован собственным геном. Отсутствие предыдущих подобных находок, вероятно, объясняется тем, что специалисты ранее просто не верили в то, что до наших дней могут дойти живые ткани, и, соответственно, не занимались поиском и исследованием таковых. Со времени первого подобного открытия учёные обнаружили ещё два экземпляра тираннозавров и один экземпляр гадрозавра, у которых также сохранились тканевые структуры такого рода<ref name=smithsonian-fields/>. Исследования некоторых из этих тканей позволили предположить, что птицы родственны тираннозаврам более, чем каким-либо современным животным<ref>{{Cite news|first=Paul |last=Rincon |title=Protein links T. rex to chickens |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6548719.stm |work=[[BBC News]] |date=2007-04-12 |accessdate=2008-10-02}}</ref>.

[[Файл:Tyrannosaurus peptides.jpg|thumb|left|upright|Бедренная кость ''T. rex'' (MOR 1125), из которой были добыты деминерализированная матрица и белки]]
В ходе исследований, о которых сообщалось в журнале ''Science'' в апреле 2007 года, Асара с коллегами заключили, что [[коллаген]], обнаруженный в очищенной кости ''T. rex'', ближе всего к коллагену [[Курица|курицы]] и более далёк от коллагена [[Бесхвостые|лягушек]] и [[Тритоны|тритонов]]. Открытие белков в окаменелостях возрастом в десятки миллионов лет, как и в костях [[Мастодонты (род)|мастодонта]] возрастом 160 тыс. лет, может перевернуть все традиционные взгляды на останки древних животных и заставить палеонтологов переключиться с охоты за окаменелостями на [[Биохимия|биохимию]]. До этих открытий было принято считать, что в течение процесса фоссилизации все живые ткани заменялись инертными минералами. Палеонтолог Ганс Ларссон из Мак-Джильского университета города [[Монреаль]], не принимавший участия в этих исследованиях, назвал данные открытия «вехами» и предположил, что динозавры могут «войти в сферу молекулярной биологии и запустить палеонтологию в современный мир»<ref>{{Cite news|first=Dan |last=Vergano |title=Yesterday's T. Rex is today's chicken |url=http://www.usatoday.com/tech/science/discoveries/2007-04-12-trex-protein_N.htm |work=[[USA Today]] |date=2007-04-13 |accessdate=2008-10-08}}</ref>.

Предполагаемое наличие мягких тканей у тираннозавра было подвергнуто сомнению палеонтологом Томасом Кеем ({{lang-en|Thomas Kaye}}) из [[Вашингтонский университет|Вашингтонского университета]] и его коллегами в 2008 году. Они заявили, что в действительности внутри кости тираннозавра находилась слизистая [[биоплёнка]], созданная [[бактерия]]ми, покрывавшими стенки полостей, где раньше были кровеносные сосуды и кровяные тельца<ref>{{Cite journal|year=2008 |month=July |title=Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms |journal= PLoS ONE |volume=3|editor1-first=Anna |issue=7 |pages=e2808|editor1-last=Stepanova |doi=10.1371/journal.pone.0002808 |first=Thomas G. |last=Kaye |coauthors=Gary Gaugler and Zbigniew Sawlowicz |pmid=18665236 |pmc=2483347}}</ref>. Исследователи также посчитали то, что ранее ввиду содержания железа было идентифицировано как остатки кровяных телец, [[фрамбоид]]ами, микроскопическими минеральными сферами, содержащими [[железо]]. Подобные сферы находили и у множества других окаменелостей из разных периодов, в том числе у [[Аммониты (головоногие)|аммонитов]]. Что касается последних, то у них фрамбоиды нашли в том месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к наличию крови<ref>{{cite press release |title=New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive |publisher=Newswise |date=2008-07-24 |url=http://newswise.com/articles/view/542898/ |accessdate=2008-10-08}}</ref>. Швейцер подвергла доводы Кея жёсткой критике, заявляя, что нет должных свидетельств тому, что биоплёнка способна образовывать разветвления и полые трубки, которые она обнаружила в ходе своих исследований. В [[2011 год в науке|2011 году]] Сан Антонио и Швейцер вместе со своими коллегами опубликовали анализ тех частей коллагена, что были обнаружены, считая сохранившиеся образования внутренними частями коллагеновых колец постольку, поскольку именно их формирование происходит в ходе долгого периода распада белков<ref>{{cite journal | title=Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival| author=San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R, Buckley M, et al.| journal=PLoS ONE| year=2011| volume=6| pages=e20381| url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0020381 |doi=10.1371/journal.pone.0020381 | editor1-last=Van Veen | editor1-first=Hendrik W. | issue=6 | pmid=21687667 | pmc=3110760}}</ref>. Другое исследование ставит под сомнение идентификацию тех мягких тканей как биоплёнок и подтверждает наличие внутри кости «ветвящихся, похожих на сосуды структур»<ref>{{cite journal | title = Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs | journal = PLoS ONE | date = October 12, 2010 | first = Joseph E. | last = Peterson | coauthors = Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer | volume = 5 | issue = 10 | pages = e13334| id = | url = http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0013334 | accessdate = 2012-03-30 | quote = [T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely | doi=10.1371/journal.pone.0013334}}</ref>.

=== Кожа и перья ===
{{main|Оперённые динозавры}}
[[Файл:Feathered Tyrannosaurus model.jpg|thumb|Модель тираннозавра в натуральную величину, установленная в Польше, показывающая наличие как чешуи, так и перьев]]
Многие учёные считают, что ''T. rex'' имел перья (по крайней мере, на отдельных частях тела), хотя прямых подтверждений этого нет<ref name=hone_guardian2012>Hone, D. (2012) [http://www.theguardian.com/science/lost-worlds/2012/oct/17/dinosaurs-fossils «Did Tyrannosaurus rex have feathers?»] ''The Guardian'', 17 October 2012. Accessed online 08 August 2013</ref>. Это предположение основывается на наличии перьев у родственных видов схожего размера. Доктор Марк Норелл из [[Американский музей естественной истории|Американского музея естественной истории]] подытожил все факты и свидетельства следующими словами: «У нас столько же свидетельств того, что ''T. rex'' был покрыт перьями, хотя бы на определённых этапах своей жизни, сколько и того, что австралопитеки, такие как [[Люси (австралопитек)|Люси]], были покрыты шерстью»<ref name=keim_wired2012>Keim, B. (2012). «[http://www.wired.com/wiredscience/2012/04/yutyrannus-huali-feathers/ Giant Feathered Tyrannosaur Found in China.]» ''Wired'', 04 April 2012. Accessed online 08 August 2013</ref>.

Первое свидетельство наличия перьев у тираннозавроидов было обнаружено у маленького динозавра ''[[Dilong paradoxus]]'', чьи останки были найдены в знаменитой [[китай]]ской [[Формация (стратиграфическое подразделение)|формации]] [[Формация Исянь|Исянь]], о чём было сообщено в журнале ''[[Nature]]'' в [[2004 год в науке|2004 году]]. Как и у многих других тероподов из той формации, окаменелый скелет этого существа был окаймлён слоем нитевидных структур, которые обычно считают протооперением<ref name="xuetal2004">{{Cite journal|first=Xing |last=Xu |coauthors=Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao and Chengkai Jia |title=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=431 |issue=7009 |pages=680–684 |date=2004-10-07 |pmid=15470426 |doi=10.1038/nature02855 |url= }}</ref>. Поскольку у более крупных тираннозавроидов нашли окаменевшую чешую, учёные, изучавшие динозавра ''Dilong'', сделали вывод, что количество перьев с возрастом уменьшалось — незрелые особи были оперены, а к зрелому возрасту, когда животные достигали больших размеров, у них оставалась лишь чешуя, так как перья больше не требовались для сохранения тепла<ref name="xuetal2004"/>. Тем не менее, последующие открытия подвергли эту гипотезу сомнению: даже у больших тираннозавроидов нашли перья, покрывавшие большую часть тела<ref name=yutyrannus/>.

В то время как «Wyrex» (экземпляр BHI 6230) — кусок окаменевшей кожи, найденный в Монтане в 2002 году<ref name=Larsson2008>{{книга
| автор = Neal L. Larson
| часть = Chapter 1: One Hundred Years of ''Tyrannosaurus rex'': The Skeletons
| заглавие = Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King
| ссылка = http://books.google.com.ph/books?id=5WH9RnfKco4C&hl=ru&source=gbs_navlinks_s
| ответственный = Peter L. Larson, Kenneth Carpenter
| место = Bloomington
| издательство = Indiana University Press
| год = 2008
| pages = 1-55
| allpages = 435
| isbn = 978-0-253-35087-9
}}</ref>, а также некоторые другие экземпляры гигантских тираннозавроид показывают наличие чешуи<ref name="Paul2008Highrisklife"/>, у других (таких, как ''[[Yutyrannus huali]]'', который достигал 9 метров в длину и весил 1,4 тонны) сохранились отпечатки перьев на разных участках тела. В связи с этим можно утверждать, что перья могли целиком покрывать их тела<ref name=yutyrannus>{{cite journal | author = Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng & Shuo Wang | year = 2012 | title = A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China | url = http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf | format = PDF | journal = Nature | volume = 484 | issue = | pages = 92–95 | doi = 10.1038/nature10906 | pmid = 22481363 }}</ref>. Возможно, что количество перьев и характер перьевого покрова у тираннозавроид могли изменяться со временем, в связи с изменением размеров ящеров, потеплением [[климат]]а или другими факторами<ref name=yutyrannus/>.

=== Терморегуляция ===
Тираннозавра, как и большинство других динозавров, долгое время считали [[Холоднокровные|холоднокровным]]. Гипотеза о холоднокровности динозавров была подвергнута сомнению палеонтологами [[Бэккер, Роберт|Робертом Бэккером]] и [[Остром, Джон|Джоном Остромом]] в конце 1960-х годов<ref name="bakker1968">{{Cite journal|last=Bakker |first=Robert T. |year=1968 |title=The superiority of dinosaurs |journal=Discovery |volume=3 |issue=2 |pages=11–12|url=http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/Bakker%201968%20-%20Superiority%20of%20DInos.pdf |format=PDF|accessdate=2008-10-07|archiveurl = http://web.archive.org/web/20060909131058/http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/Bakker%201968%20-%20Superiority%20of%20DInos.pdf |archivedate = September 9, 2006|deadurl=yes}}</ref><ref name="bakker1972">{{Cite journal|last=Bakker |first=Robert T. |year=1972 |title=Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=238 |pages=81–85 |url=http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/14-%20Bakker%201972%20-%20dino%20endothermy.pdf |format=PDF|accessdate=2008-10-07 |doi=10.1038/238081a0|archiveurl = http://web.archive.org/web/20060909173036/http://bio.fsu.edu/~amarquez/Evolutionary%20Morphology%20fall%202004/Bakker/14-%20Bakker%201972%20-%20dino%20endothermy.pdf |archivedate = September 9, 2006|deadurl=yes |bibcode=1972Natur.238...81B |issue=5359}}</ref>. Они утверждали, что тираннозавр был [[Теплокровные|теплокровным]] и вел очень активный образ жизни<ref name=bakker1986/>. В пользу этой гипотезы может говорить высокий темп роста тираннозавров, сопоставимый с таковым у млекопитающих и птиц. Графики (кривые роста) показывают, что рост этих ящеров приостанавливался ещё в неполовозрелом возрасте, в отличие от большинства других позвоночных<ref name="hornerpadian2004"/>.

Соотношение [[Изотопы кислорода|изотопов кислорода]] в костях тираннозавров позволяет определить температуру, при которой эти кости росли. У одного экземпляра температура позвоночника и берцовой кости отличалась не более чем на 4—5 °C. По мнению палеонтолога Риза Баррика и [[Геохимия|геохимика]] Уильяма Шоуэрса, маленькая разница в температуре туловища и конечностей говорит о том, что тираннозавр поддерживал постоянную внутреннюю температуру тела ({{нп3|Гомеотермия|гомеотермию|en|Homeothermy}}), и что его [[метаболизм]] — нечто среднее между метаболизмами холоднокровных рептилий и теплокровных млекопитающих<ref name="barrettshowers1994">{{Cite journal| author=Reese E. Barrick, William J. Showers |title=Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes |journal=[[Science (journal)|Science]] |location=New York City|volume=265 |issue=5169 |pages=222–224 |date=July 1994 |pmid=17750663 |doi=10.1126/science.265.5169.222 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/265/5169/222 |accessdate=2008-10-07}}</ref>. Однако другие учёные считают, что нынешнее соотношение изотопов кислорода в окаменелостях не соответствует изначальному, поскольку оно могло изменяться во время или после фоссилизации (это явление называют [[диагенез]]ом)<ref name="truemanetal2003">{{Cite journal|author= Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth, Baruch Spiro |year=2003 |title=Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments |journal=Journal of the Geological Society |volume=160 |issue=6 |pages=895 |doi=10.1144/0016-764903-019}}</ref>. Тем не менее, Баррик и Шоуэрс нашли аргумент в пользу своих утверждений: в останках [[гиганотозавр]]а — теропода, жившего на другом континенте и на десятки миллионов лет ранее тираннозавра, были обнаружены такие же показатели<ref name="barrickshowers1999">{{Cite journal| author=Reese E. Barrick, William J. Showers |date=October 1999 |title=Thermophysiology and biology of ''Giganotosaurus'': comparison with ''Tyrannosaurus'' |journal=Palaeontologia Electronica |volume=2 |issue=2 |url=http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm |accessdate=2008-10-07}}</ref>. У [[Птицетазовые|птицетазовых]] динозавров также находили свидетельства гомеотермии, в то время как у ящериц из семейства [[Варановые|варановых]] из той же формации ничего подобного обнаружено не было<ref name="barrickstevens1997">{{Cite book|author=Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf, William J. Showers |editor=James O. Farlow and M. K. Brett-Surman |title=The Complete Dinosaur |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=1999 |pages=474–490 |isbn=0-253-21313-4 |chapter=Oxygen isotopes in dinosaur bones}}</ref>. Но даже если тираннозавр действительно поддерживал постоянную температуру тела, это не означает, что он точно был теплокровным. Такая терморегуляция может быть объяснена {{нп3|Гигантотермия|гигантотермией|en|Gigantothermy}}, которая наблюдается у ныне живущих [[Кожистая черепаха|кожистых морских черепах]]<ref name="paladinoetal1997">{{Cite book|author=Frank V. Paladino, James R. Spotila, Peter Dodson |editor=James O. Farlow and M. K. Brett-Surman |title=The Complete Dinosaur |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=1999 |pages=491–504 |isbn=0-253-21313-4 |chapter=A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs}}</ref><ref name="chinsamyhillenius2004">{{Cite book|author=Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius|editor=David B. Weishampel, Peter Dodson and Halszka Osmólska |title=The dinosauria |publisher=University of California Press |location=Berkeley |year=2004 |pages=643–659 |isbn=0-520-24209-2 |chapter=Physiology of nonavian dinosaurs}}</ref>.

=== Следы ===
[[Файл:Philmont Scout Ranch Tyrannosaurus footprint.jpg|right|thumb|Отпечаток из [[Нью-Мексико]]]]
Тираннозавру рекс были приписаны два отдельных отпечатка стопы. Один из них обнаружил геолог Чарльз Пиллмор в 1983 году на {{нп3|Ранчо Филмонт-Скаут|ранчо Филмонт-Скаут|en|Philmont Scout Ranch}}, в штате [[Нью-Мексико]]. Первоначально след был приписан гадрозавриду, однако большой размер пятки и четвёртый палец, не характерные для орнитопод, натолкнули на вывод о принадлежности отпечатка тираннозавру. В 1994 году Мартин Локли и Адриан Хант дали этому [[ихнотаксон]]у название ''Tyrannosauripus pillmorei''. След был оставлен в водно-болотных угодьях. Длина отпечатка равняется 83 сантиметрам, а ширина — 71 сантиметру<ref name="lockley&hunt1994">{{Cite journal|author=M.G.Lockley, A.P.Hunt|year=1994|title=A track of the giant theropod dinosaur ''Tyrannosaurus'' from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico|journal=Ichnos|volume=3|pages=213–218|doi=10.1080/10420949409386390|issue=3}}</ref>.

О втором вероятном отпечатке стопы тираннозавра было впервые упомянуто в 2007 году британским палеонтологом Филом Мэннингом, найден он был в формации [[Хелл-Крик (формация)|Хелл-Крик]], штат Монтана. Длина этого следа составляет 72 сантиметра. Точно не известно, принадлежал ли след тираннозавру, поскольку в отложениях Хелл-Крик нашли останки двух крупных тероподов — собственно тираннозавра и [[нанотираннус]]а. Дальнейшие исследования следа из Хелл-Крик будут направлены на его сравнение с отпечатком из [[Нью-Мексико]]<ref name="rextrack2007">{{cite web
|url = http://www.nhm.ac.uk/about-us/news/2007/october/news_12515.html
|title = T.rex footprint discovered
|author =
|date = 10 October 2007
|work = Natural History Museum
|publisher = [http://www.nhm.ac.uk/ nhm.ac.uk]
|accessdate = 2014-12-28
|lang = en
}}</ref>.

=== Передвижение ===
Два основных вопроса, касающихся передвижения тираннозавра: насколько быстро он мог разворачиваться и какова была его максимальная скорость при прямолинейном движении. Оба связаны с вопросом о том, был ли этот ящер охотником или падальщиком.

Скорее всего, тираннозавр разворачивался медленно, вероятно, для поворота на 45° ему требовалась одна или две секунды<ref>{{Cite journal|author=Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V, Anderson FC |title=A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex |journal=Journal of Theoretical Biology |volume=246 |issue=4 |pages=660–80 |date=June 2007 |pmid=17363001 |doi=10.1016/j.jtbi.2007.01.023 |url=}}</ref>. Причина этих сложностей заключается в том, что большая часть массы тираннозавра была удалена от его [[Центр тяжести|центра тяжести]], однако он мог уменьшить это расстояние, выгибая спину и хвост и прижимая голову и конечности к туловищу<ref name="CarrierWalterLee2000TurningPerformance">{{Cite journal |author=David R. Carrier, Rebecca M. Walter and David V. Lee |title=Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia |journal=[[Journal of Experimental Biology]] |volume=204 |issue=22 |pages=3917–3926 |publisher=Company of Biologists |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/204/22/3917 |first1=David R. |last1=Carrier |first2=Rebecca M. |last2=Walter |first3=David V. |last3=Lee |pmid=11807109 |date=2001-11-15 }}</ref>.

[[Файл:Tyrannosaurid trackway.png|thumb|Дорожки следов тираннозаврид, формация Вапити, [[Британская Колумбия]]]]
Существует много предположительных оценок максимальной скорости тираннозавра, в основном около 39,6 км/ч (11 м/с), наименьшая оценка — от 18 км/ч (5 м/с), а наивысшая — 72 км/ч (20 м/с). Исследователи должны полагаться на различные технологии, поскольку было найдено множество дорожек следов, оставленных большими тероподами во время хождения, но не было найдено ни одной, оставленной ими во время бега. Это может означать, что к бегу они не были способны<ref name="Hutchinson2004">{{Cite journal|author=Hutchinson, J.R. |title=Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa |journal=Journal of Morphology |volume=262 |issue=1 |pages=441–461 |year=2004 |url=http://www.rvc.ac.uk/AboutUs/Staff/jhutchinson/documents/JRH13.pdf |doi=10.1002/jmor.10240 |format=PDF |pmid=15352202}}</ref>. Ученые, считающие, что тираннозавр мог бегать, объясняют это тем, что полые кости и некоторые другие свойства значительно облегчали тело. Кроме того, некоторые другие специалисты отмечали, что мышцы ног тираннозавра были больше, чем у любого современного животного, благодаря чему он мог развивать большую скорость в 40—70 километров в час<ref name="HutchinsonGarcia2002TrexSlow">{{Cite journal|author=Hutchinson JR, Garcia M |title=Tyrannosaurus was not a fast runner |journal=Nature |volume=415 |issue=6875 |pages=1018–21 |date=February 2002 |pmid=11875567 |doi=10.1038/4151018a |url=}}</ref>.

В 1993 году Джек Хорнер и Дон Лессем заявили, что тираннозавр был медлительным животным и, вероятно, не умел бегать, поскольку отношение длины бедренной кости к длины берцовой превышало 1, как и у большинства крупных тероподов и современного слона<ref name="hornerlessem1993"/>. Тем не менее, в 1998 году Томас Хольтц отмечал, что у тираннозавридов и родственных им групп [[Пространственные отношения в анатомической терминологии#Используемые термины|дистальные]] (дальние) компоненты задних конечностей были значительно длиннее по отношению к бедренной кости, чем у большинства других теропод, а также что у тираннозавридов и их родственников [[плюсна]] очень плотно сцеплялась с другими частями стопы, благодаря чему более эффективно передавала усилие (импульс) от стопы к голени, чем то было у более ранних теропод. Хольтц заключил, что вследствие этого тираннозавриды и родственные им динозавры были самыми быстрыми из всех больших теропод<ref name="Holtz1998TaxonomyCoelurosauria">{{Cite journal|first=Thomas R. |last=Holtz |title=Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda) |journal=Journal of Paleontology |date=1996-05-01 |volume=70 |issue=3 |pages=536–538 |url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/70/3/536 |accessdate=2008-10-03 }}</ref>. Эти предположения он упомянул и в своей лекции 2013 года, утверждая, что у [[Аллозавры|аллозавров]] при том же размере туловища, что и у тираннозавров, ступни были короче<ref name="HoltzLecture2013"/>.

В 1998 году Кристиансен предположил, что кости ног тираннозавра были не сильнее, чем кости ног слона, скорость которых весьма ограниченна и которые не позволяют бегать. Из этого он сделал вывод, что максимальная скорость тираннозавра не превышала 39,6 км/ч (11 м/с, это примерно равняется скорости человека-спринтера). Однако он также заметил, что справедливость этого вывода зависит от правильности многих поставленных под сомнение гипотез<ref name="Christiansen1998Strength">{{Cite journal|author=Christiansen, P. |title=Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential |journal=Gaia |year=1998 |volume=15 |pages=241–255 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/19.pdf |format=pdf |issn=0871-5424}}</ref>.

В 1995 Фарлоу со своими коллегами оценил массу тираннозавра от 5,4 до 7,3 тонны. Для такого тяжелого животного падение во время быстрого движения могло оказаться роковым<ref name=farlowetal1995/>. Тем не менее, [[жираф]]ы способны развивать скорость до 50 км/ч, рискуя сломать ногу или получить ещё худшие повреждения, которые могут привести к смерти не только в дикой среде, но и в безопасной среде — например, зоопарке<ref>{{Cite web| url=http://www.wildlifesafari.info/giraffe.html |publisher=WildlifeSafari.info |title=Giraffe |accessdate=2006-04-29}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.zoo.org/zoo_info/history/chapters/history4.html |title=The History of Woodland Park Zoo – Chapter 4 |accessdate=2006-04-29}} {{Dead link|date=April 2012|bot=H3llBot}}</ref>. Весьма вероятно, что в случае необходимости тираннозавр тоже подвергал себя подобному риску<ref name="Alexander2006DinoBioMechanics">{{Cite journal|author=Alexander, R.M. |title=Dinosaur biomechanics |journal=Proc Biol Sci. |date=August 7, 2006 |volume=273 |issue=1596 |pages=1849–1855 |doi=10.1098/rspb.2006.3532 |publisher=The Royal Society |pmid=16822743 |pmc=1634776}}</ref><ref name="Hanna2002MultipleInjuriesBigAl">{{Cite journal|last=Hanna |first=Rebecca R. |year=2002 |title=Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (''Allosaurus fragilis'') with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=22 |issue=1 |pages=76–90 |doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2|issn=0272-4634}}</ref>.

[[Файл:Tyrannosaurus Rey.jpg|thumb|upright|Иллюстрация Луиса Рея, сравнивающая массу ног тираннозавра и курицы]]
В своем исследовании, опубликованном в журнале «Гайа» ({{lang-en|Gaia}}), Грегори С. Пол заявил, что тираннозавр был гораздо лучше приспособлен к бегу, чем люди или слоны, поскольку имел большую [[Подвздошная кость|подвздошную кость]] и большой гребень большеберцовой кости, на которых, соответственно, крепились большие мышцы. Также Пол отмечал, что формула для расчета скорости по силе костей, выведенная палеонтологом Александром в 1989 году, была лишь частично верной. По его мнению, в формуле чрезмерно большое значение уделялось длине костей, а кости значительной длины согласно этой формуле получались неестественно слабыми. Также он утверждал, что риск получить раны в схватках с другими животными был вполне сопоставим с риском упасть во время бега<ref name="GSPaul2000">
{{cite journal
| author = Gregory S. Paul
| year = 2000
| title = Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs
| journal = Gaia
| volume = 15
| pages =257–270
| accessdate = 2013
| url = http://gspauldino.com/GaiaLimbdesign.pdf
}}</ref>.

Недавние исследования особенностей движения тираннозавра показывают, что бегал этот ящер со средней скоростью, не быстрее чем 40 км/ч. К примеру, в публикации журнала ''[[Nature]]'' от 2002 года рассказывается о математической модели (применимой также к современным животным: [[аллигатор]]ам, [[курица]]м, [[эму]], страусам, а также человеку<ref name="Hutchinson2004" />), с помощью которой можно оценить размер мышц, необходимых для быстрого бега (свыше 40 км/ч)<ref name="HutchinsonGarcia2002TrexSlow"/>. Исследователи посчитали, что тираннозавр не мог развивать скорость выше 40 км/ч, поскольку для этого потребовались бы мускулы, составляющие 40—86 % от общей массы тела. Даже умеренно большая скорость потребовала бы больших мышц. Однако этот вопрос разрешить трудно, поскольку неизвестно, насколько большие мускулы имел тираннозавр. Если они были небольшими, тираннозавр мог лишь ходить или легко бегать со скоростью 18 км/ч<ref name="HutchinsonGarcia2002TrexSlow"/>.

В исследовании 2007 года использовалась компьютерная модель для измерения скорости бега, основывалась она на информации, полученной непосредственно из окаменелостей. Согласно ей, максимальная скорость тираннозавра достигала 29 км/ч (8 м/с). Скорость среднего футболиста чуть меньше, а спринтер может развивать скорость 43 км/ч (12 м/с). Примечательно, что максимальную скорость трехкилограммовой (возможно, ювенильной<ref name=compysize>{{Cite journal |author=G.Callison, H.M.Quimby |year=1984 |title=Tiny dinosaurs: Are they fully grown? |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=3 |pages=200–209 |doi=10.1080/02724634.1984.10011975 |url= |issue=4}}</ref>) особи [[компсогнат]]а модель оценила в 64 км/ч (17,8 м/с)<ref name="SellersManning2007ProcRSocB">{{Cite journal| title=Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics
|journal=Proc. R. Soc. B |doi=10.1098/rspb.2007.0846 |publisher=The Royal Society |date=July 2007 |url=http://dinonews.net/rubriq/articles.php5?action=open&ref=2007_sellers_speed |author=Sellers, W.I., and Manning, P.L. |volume=274 |pages=2711–6 | pmid=17711833 | issue=1626 | pmc=2279215}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6956867.stm|title=T. rex 'would outrun footballer' |last=Seward|first=L|date=2007-08-21|publisher=BBCNews|accessdate=2008-10-16}}</ref>.

[[Файл:Tyrannosaurus muscle mass.png|upright|thumb|left|Реконструкция хвостово-бедренной мышцы тираннозавра]]
Тем не менее, в 2010 году выпускник университета Альберты Скотт Персонс предположил, что скорость тираннозавра могла увеличиваться с помощью сильных мышц хвоста<ref name="anrefjournal">
{{cite journal
| author = Philip J. Currie, Scott W. Persons
| date = January 2011
| origyear = Article first published online 12 November 2010
| title = The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M. caudofemoralis in Non-Avian Theropods
| journal = The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology
| volume = 294
| issue = 1
| pages = 119–131,
| doi = 10.1002/ar.21290
| accessdate = 2013
| url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.21290/full
}}</ref>. Он выяснил, что у теропод, таких, как тираннозавр, расположение некоторых мускулов отличалось от такового у современных млекопитающих и птиц, но имело некоторые сходства с мышцами современных рептилий<ref name="arcosaurref">{{cite web
|url = https://archosaurmusings.wordpress.com/2010/12/06/guest-post-bulking-up-the-back-end-why-tyrannosaurus-tail-mass-matters/
|title = Guest Post: Bulking-Up the Back End – Why Tyrannosaurus Tail Mass Matters
|author = W. Scott Persons, Philip J. Currie
|date = 06/12/2010
|work = Dave Hone's Archosaur Musings
|publisher = [https://archosaurmusings.wordpress.com/ archosaurmusings.wordpress.com]
|accessdate = 2014-12-28
|lang = en
}}</ref>. Студент сделал вывод, что хвостово-бедренные мышцы ({{lang-lat|caudofemoralis}}) повышали способность к бегу и проворство тираннозавра, помогали сохранять равновесие, а также были наиболее важными сгибающими мышцами ног<ref name="anrefjournal"/>. Исследование также показало, что в скелете тираннозавра и родственных ему тероподов были такие приспособления, как {{нп3|Поперечные отростки|поперечные отростки позвонков|en|Transverse processes}}, которые способствовали увеличению мускулов хвоста. Также было выявлено, что масса хвостовых мышц тираннозавра составляла 25—45 % от всей мышечной массы, а масса хвостово-бедренной мышцы составляла 58 % от массы всех хвостовых мышц. Согласно Персонсу, увеличение мышц хвоста смещало центр массы ближе к задним конечностям, что помогало им лучше выдерживать тяжесть тела и сохранять равновесие. Помимо этого Персонс отмечает, что хвост тираннозавра был богат [[Сухожилие|сухожилиями]] и септами (перегородками), что придавало ему эластичность и, следовательно, улучшало движение. Исследователь добавляет, что у нептичьих тероподов хвосты были шире, чем изображали ранее, и были столь же или даже более широкими в боковом направлении, чем в спинно-брюшном<ref name="anrefjournal"/><ref name="arcosaurref"/>.

Генрих Маллисон из Берлинского музея естественной истории в 2011 году представил теорию, согласно которой тираннозавр и многие другие динозавры могли развивать относительно высокую скорость с помощью коротких быстрых шагов (современные млекопитающие и птицы, напротив, во время бега делают большие шаги). Согласно Маллисону, скорость этих динозавров не зависела от силы суставов и не требовала дополнительной мышечной массы на ногах (в частности, на лодыжках). В подтверждение своей теории Маллисон изучил конечности разных динозавров и установил, что они отличались от конечностей современных млекопитающих и птиц, поскольку особое строение скелета строго ограничивало длину их шага, но зато они имели относительно большие мускулы на крупе. Тем не менее, он нашел несколько сходств между мускулатурами динозавров и быстрых современных животных: на их крупе мышечная масса больше, чем на лодыжках. Маллисон также предполагает, что отличия между динозаврами и ныне живущими млекопитающими и птицами позволят составить уравнения для расчета скорости по длине шага. Однако Джон Хатчисон считает, что правильнее сначала изучить мускулы динозавров и выявить, как часто они могли сокращаться<ref name="HeinrichPowerwalkingNature">{{Cite web|url=http://www.nature.com/news/2011/111107/full/news.2011.631.html
|title=Tyrannosaurs were power-walkers
|author=Kaplan, Matt
|publisher=Nature
|date=2011-11-07
|accessdate=2013-08-23}}</ref><ref name="DailyMailPowerwalk">{{Cite web|url=http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2061489/T-Rex-power-walked-hunt-prey-thanks-superior-muscles-posterior.html
|title=T Rex 'power walked' to hunt down prey thanks to superior muscles in his posterior
|author=Daily Mail Reporter
|publisher=Associated Newspapers Ltd
|date=2011-11-15
|accessdate=2013-08-23 }}</ref>.

Учёные, считающие, что тираннозавр был неспособен бегать, оценивают максимальную скорость ящера примерно в 17 км/ч. В любом случае, это превышает скорость добычи тираннозавра — анкилозаврид и цератопсов<ref name="HutchinsonGarcia2002TrexSlow"/>. Более того, сторонники мнения, что тираннозавр был активным хищником, утверждают, что скорость бега тираннозавра несущественна — даже если он был медлительным, все равно передвигался быстрее своих жертв<ref name ="manning2008">{{Cite book|author=Manning P|editor=Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. |title=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past)|chapter=T. rex speed trap |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=2008 |pages=205–228 |isbn=0-253-35087-5 |oclc= |doi= |accessdate=}}</ref>. Томас Хольтц отмечал, что ступня тираннозавра была пропорционально длиннее, чем у тех животных, на которых он охотился — утконосых и рогатых динозавров<ref name="HoltzLecture2013"/>. Тем не менее, в 2000 году Пол и Кристиансен возразили, что поздние цератопсы имели прямые передние конечности, и их крупные виды могли передвигаться так же быстро, как современные [[носороги]]<ref name="PaulChristiansen2000NeoceratopsianForelimbPosture">{{Cite journal| title=Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion | journal=Paleobiology | volume=26 | issue=3 |date=September 2000 | url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1666%2F0094-8373(2000)026%3C0450%3AFPINDI%3E2.0.CO%3B2 | pages=450 | author=Paul, G.S., Christiansen, P. | doi=10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2| issn=0094-8373 }}</ref>. Однако против их довода говорят отметины от зубов тираннозавра на окаменелостях цератопсов, причем некоторые из них были нанесены во время атаки на живых цератопсов (см. ниже), то есть тираннозавр был достаточно быстр, чтобы поймать свою добычу<ref name="Hanna2002MultipleInjuriesBigAl"/>.

=== Мозг и органы чувств ===
[[Файл:Sue TRex Skull Full Frontal.JPG|thumb|upright|Череп экземпляра «Сью», вид спереди. На фото отчетливо видно положение глаз ящера, придававшее ему хорошее [[бинокулярное зрение]]]]
Исследования, проведенные под руководством [[Уитмер, Лоренс|Лоренса Уитмера]] и Райана Риджли, палеонтологов из университета Огайо, добавили некоторые подробности к уже известным фактам об органах чувств у тираннозавра. Специалисты заявили, что разделяют мнение о повышенных сенсорных способностях [[целурозавр]]ов, подчеркнули быстрые и хорошо скоординированные движения зрачков и головы, а также способность улавливать низкочастотные звуки, которые помогали тираннозавру обнаруживать добычу на больших расстояниях, и превосходное [[обоняние]]<ref name=witmer2009>Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (26 Aug 2009) [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.20983/full New insights into the brain, braincase, and ear region of tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with implications for sensory organization and behavior]. The Anatomical Record 292(9) 1266—1296. {{DOI|10.1002/ar.20983}}</ref>. Исследование Кена Стивенса из университета Орегона позволило сделать вывод, что у тираннозавра было острое [[зрение]]. Стивенс выявил, что бинокулярный диапазон у тираннозавра равнялся 55 градусам — больше чем у современного [[ястреб]]а. Также было установлена, что острота зрения тираннозавра в 13 раз превышала таковую у человека, и, соответственно, превышала остроту зрения [[Орёл (птица)|орла]] (которая лишь в 3,6 раза выше человеческой). Все это позволяло тираннозавру распознавать {{прояснить|объекты на расстоянии 6 километров, в то время как человек различает их на расстоянии 1,6 километра}}<ref name="Stevens2006Binocular"/><ref name="jaffe" /><ref name="Sohn">{{cite web
|url = https://student.societyforscience.org/article/supersight-dino-king
|title = Super Sight for a Dino King
|author = Emily Sohn
|date = July 3, 2006
|work = Student Science
|publisher = [https://student.societyforscience.org/ student.societyforscience.org]
|accessdate = 2014-12-28
|lang = en
}}</ref><ref name="stevenswebpage">{{cite web
|url = http://ix.cs.uoregon.edu/~kent/paleontology/binocularVision/
|title = The Binocular Vision in Theropod Dinosaurs
|author = Kent A. Stevens
|date =
|work =
|publisher = University of Oregon
|accessdate = 2014-12-28
|lang = en
}}</ref>.

Томас Хольтц-младший отмечал, что повышенное [[Восприятие глубины|глубинное восприятие]] тираннозавра могло быть связано с животными, на которых он охотился; таковыми являлись рогатый динозавр [[трицератопс]], панцирный динозавр [[анкилозавр]] и утконосые динозавры, все из которых обладали сложным социальным поведением. В отличие от тираннозавра, [[акрокантозавр]] — другой гигантский хищный динозавр — имел весьма ограниченное глубинное восприятие, так как охотился на больших зауропод, которые ко времени появления тираннозавра в большинстве своем исчезли<ref name="HoltzLecture2013"/>.
[[Файл:Tyrannosaurus brain aus.jpg|thumb|left|Слепок мозга тираннозавра в [[Австралийский музей|Австралийском музее]], [[Сидней]]]]

Тираннозавр примечателен большими размерами {{нп3|Обонятельная луковица|обонятельных луковиц|en|Olfactory bulb}} и [[Обонятельный нерв|обонятельных нервов]] по отношению к размеру всего мозга, вследствие чего ящер обладал отличным обонянием, и, соответственно, мог учуять запах мертвечины на большом расстоянии. Вероятно, обоняние тираннозавра было сопоставимо с таковым у современных стервятников. Исследование обонятельных луковиц у 21 рода нептичьих динозавров показало, что наиболее развитым обонянием среди них обладал именно тираннозавр<ref name="Calgary Herald">{{Cite web|url=http://www.canada.com/calgaryherald/story.html?id=3641f27e-ca2e-44e8-a56b-f9a0b4aef4b5|title=T. Rex brain study reveals a refined 'nose' |publisher=Calgary Herald |date=2008-10-28 |accessdate=2008-10-29 }}</ref>.

У тираннозавра была очень длинная [[Улитка (анатомия)|улитка уха]], что нехарактерно для теропод. Длина улитки часто связана с остротой слуха, или, по крайней мере, показывает, насколько важным аспектом поведения был слух. Следовательно, в жизни тираннозавра это чувство играло большую роль. Исследования показали, что тираннозавр наиболее хорошо улавливал низкочастотные звуки<ref name=witmer2009/>.

Исследование, проведенное Грантом Р. Херлбертом вместе с вышеупомянутыми Уитмером и Риджли, было направлено на измерение [[Коэффициент энцефализации|коэффициента энцефализации]] (EQ) динозавров, основываясь на этом показателе у рептилий (REQ) и птиц (BEQ), также палеонтологи измеряли отношение массы [[Конечный мозг|конечного мозга]] к общей мозговой массе. Ученые установили, что тираннозавр имел самый большой относительный размер мозга среди всех нептичьих динозавров, кроме небольших представителей манирапторов ([[бэмбираптор]]а, [[троодон]]а и [[орнитомим]]а). Однако было выявлено, что относительный размер мозга тираннозавра лежал в пределах диапазона такового у современных рептилий, хотя и существенно выше среднего значения. В частности, отношение массы конечного мозга к общей мозговой массе составляло от 47 до 50 %, что превышает наименьший показатель у птиц, но приближается к типичному показателю у аллигаторов (45,9-47,9 %)<ref name="Trexpaleobiologychapter 6">{{cite book
|author = Hurlburt, G. R., R. C. Ridgely, and L. M. Witmer
|title=Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past)
|url=http://www.researchgate.net/publication/256536375_Hurlburt_G._R._R._C._Ridgely_and_L._M._Witmer._In_press._Relative_size_of_brain_and_cerebrum_in_Tyrannosaurus_rex_an_analysis_using_brain-endocast_quantitative_relationships_in_extant_alligators_pp._134-154_in_J._M._Parrish_M._Henderson_P._J._Currie_and_E._Koppelhus_%28eds.%29_Origin_Systematics_and_Paleobiology_of_the_Tyrannosauridae._Northern_Illinois_University_Press
|accessdate=October 20, 2013
|publisher=Indiana University Press
|date=2013-07-05
|origyear=This volume originated in a conference held on September 16–18, 2005, titled 'The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae,' and sponsored by the Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University
|pages=134–154
|chapter=Chapter 6: Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators
|isbn=9780253009470}}</ref>.

=== Особенности питания ===
[[Файл:Lebendrekonstruktion T.rex Schädel im NHM Wien.JPG|thumb|left|Модель головы тираннозавра в [[Музей естествознания (Вена)|Венском музее естественной истории]]]]
Спор о том, был ли тираннозавр активным хищником или падальщиком, начался тогда же, когда и спор об особенностях его передвижения. В 1917 году Ламбе описал скелет [[горгозавр]]а — близкого родственника тираннозавра и заключил, что горгозавр и, соответственно, тираннозавр были исключительно падальщиками, поскольку зубы горгозавра почти не были изношены<ref name="Lambe1917Gorgosaurus">{{Cite journal
|author=Lambe, L. B.
|year=1917
|title=The Cretaceous theropodous dinosaur ''Gorgosaurus''
|journal=Memoirs of the Geological Survey of Canada
|volume=100
|pages=1–84}}</ref>. Однако в наши дни этот аргумент не воспринимают всерьёз, так как известно, что у тероподов на месте изношенных зубов быстро вырастали новые. Со времени открытия тираннозавра ученым стало ясно, что это был хищник, и как большинство современных крупных плотоядных, он мог питаться падалью или по возможности отнимал добычу у других хищников<ref name="FarlowHoltz2002FossilRecordPredation">{{Cite web
|contribution=The fossil record of predation in dinosaurs
|editors=Kowalewski, M. and Kelley, P.H.
|title=The Fossil Record of Predation
|year=2002
|series=The Paleontological Society Papers
|volume=8
|pages=251–266
|url=http://www.yale.edu/ypmip/predation/Chapter_09.pdf
|format=pdf
|author=Farlow, J. O. and Holtz, T. R.}}</ref>.

Палеонтолог [[Хорнер, Джек|Джек Хорнер]] отстаивал гипотезу о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и никогда не занимался активной охотой<ref name="hornerlessem1993"/><ref name="Horner1994SteakKnives">{{Cite journal
|author=Horner, J.R.
|year=1994
|title=Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of ''Tyrannosaurus'' as a scavenger)
|journal=The Paleontological Society Special Publication
|volume=7
|pages=157–164}}</ref><ref name=Trial/>. Однако он же утверждал, что никогда не публиковал эту гипотезу в научной литературе, а лишь преподносил её широкой публике и использовал в образовательных целях, чтобы научить детей, собирающихся стать учёными, в будущем не допускать ошибок и не делать голословных утверждений (таких, как то, что тираннозавр был активным хищником)<ref name="skepticsguideinterview">Novella, S. «Interview with Jack Horner.» The Skeptics Guide to the Universe. 14-OCT-2011. Accessed 24-OCT-2011, http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3</ref>. Тем не менее, в научно-популярной литературе Хорнер предоставил следующие доказательства в пользу своего предположения:

* Передние конечности тираннозавра слишком малы по сравнению с таковыми у других хищников. По мнению Хорнера, они были совершенно неспособны к захвату жертвы<ref name=Trial>{{cite web
|url = http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/3112527.stm
|title = T. rex goes on trial
|author = Jonathan Amos
|date = 31 July 2003
|work = BBC News
|publisher = [http://news.bbc.co.uk/ news.bbc.co.uk]
|accessdate = 2014-12-28
|lang = en
}}</ref>.
* У тираннозавра было превосходное обоняние, как у стервятников, которое позволяло ему обнаруживать туши мёртвых животных на больших расстояниях (см. [[Тираннозавр#Мозг и органы чувств|выше]]). Оппоненты Хорнера заявили, что сравнение со стервятниками необоснованно, так как единственными чистыми падальщиками среди современных животных являются большие планирующие птицы, способные покрывать большие расстояния и обладающие высокоразвитыми органами чувств<ref name="OnlyModernScavengersBirds">{{Cite book
|last=Paul |first=G. S.
|title=Predatory Dinosaurs of the World
|year=1988
|publisher=Simon and Schuster
|isbn=0-671-61946-2
|oclc=18350868}}</ref>. Тем не менее, ученые из Глазго пришли к выводу, что экосистема, столь же плодородная, сколь современная [[Серенгети]], могла обеспечить крупного падальщика большим количеством [[Падаль|падали]]. Однако для подтверждения этого вывода тираннозавр должен был быть холоднокровным, чтобы получить из падали больше [[Калория|калорий]], чем он затратил на поиск пропитания. Они также заявили, что на территории современной экосистемы Серенгети нет крупных наземных падальщиков, поскольку они не выдержали бы конкуренции со стороны больших планирующих птиц, в то время как во времена тираннозавров их [[экологическая ниша]] пустовала, и у ящеров конкурентов не было<ref name="RuxtonHouston2003TRexScavenger">{{Cite journal|author=G.D.Ruxton, D.C.Houston |title=Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach |journal=Proceedings. Biological sciences / the Royal Society |volume=270 |issue=1516 |pages=731–3 |date=April 2003 |pmid=12713747 |pmc=1691292 |doi=10.1098/rspb.2002.2279 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&issn=0962-8452&volume=270&issue=1516&spage=731 |accessdate=2008-10-05}}</ref>.
* Зубы тираннозавра могли дробить кости, и поэтому ящер мог получить максимум пропитания из останков мертвых животных. Карен Чин со своими коллегами нашли костные фрагменты в [[копролит]]ах, которые они приписали тираннозавру, однако заявили, что тираннозавр не обладал способностью пережевывать кости и извлекать костный мозг, как это делают современные [[гиены]]<ref name="ChinEtal1998KingSizeCoprolite">{{Cite journal
|date=1998-06-18
|title=A king-sized theropod coprolite
|journal=Nature
|volume=393
|pages=680
|author=Chin, K., Erickson, G.M. et al.
|url=http://www.nature.com/nature/journal/v393/n6686/abs/393680a0.html
|doi=10.1038/31461
|issue=6686}} Summary at {{Cite journal
|last=Monastersky |first=R.
|title=Getting the scoop from the poop of ''T. rex''
|journal=Science News
|volume=153
|issue=25
|date=1998-06-20
|pages=391
|url=http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc98/6_20_98/fob2.htm
|doi=10.2307/4010364
|jstor=4010364
}}</ref>.
* Поскольку некоторые жертвы тираннозавра могли передвигаться быстро, свидетельства в пользу того, что тираннозавр ходил, а не бегал, говорят о том, что он был падальщиком<ref name="Horner1994SteakKnives"/><ref name="dinodictionary"/>. С другой стороны, недавние исследования показали, что тираннозавр, будучи медлительнее больших наземных хищников современности, мог перемещаться достаточно быстро, чтобы успешно охотиться на крупных гадрозавров и цератопсов<ref name="HutchinsonGarcia2002TrexSlow"/><ref name="manning2008"/>.

[[Файл:DMNS Edmontosaurus.png|thumb|Скелет [[эдмонтозавр]]а, выставленный в Денверском музее природы и науки. Повреждения на хвосте говорят о том, что эдмонтозавра, вероятно, ранил тираннозавр во время охоты]]
Другие свидетельства говорят в пользу того, что тираннозавр был активным хищником. Глазницы тираннозавра были расположены так, что взгляд был устремлен вперед, и у ящера было хорошее бинокулярное зрение — даже лучше, чем у ястребов. Хорнер также отмечал, что в родословной тираннозавров прослеживается неуклонное улучшение бинокулярного зрения. Неизвестно, почему имела место эта долгосрочная тенденция, если тираннозавр был исключительным падальщиком (падальщики не нуждаются в повышенном глубинном восприятии)<ref name="Stevens2006Binocular"/><ref name=jaffe/>. Более того, в современном мире хорошее стереоскопическое зрение присуще именно быстро бегающим хищникам<ref name=Mys/>.

В Монтане был найден скелет гадрозаврида [[Эдмонтозавр|''Edmontosaurus annectens'']] с повреждениями на хвосте, которые были оставлены укусом тираннозавра. По всей видимости, эдмонтозавр выжил после атаки хищника, и повреждения зажили; все это может говорить в пользу того, что тираннозавр охотился на живых динозавров, то есть был активным хищником<ref name=carpenter1998>{{Cite journal |last=Carpenter |first=K. |year=1998 |title=Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs |journal=Gaia |volume=15 |pages=135–144 |url=http://vertpaleo.org/publications/jvp/15-576-591.cfm|accessdate=2007-12-05 |archiveurl=http://web.archive.org/web/20071117132451/http://vertpaleo.org/publications/jvp/15-576-591.cfm |archivedate=2007-11-17}}</ref>. Однако, как оценивается, атаковавший эдмонтозавра был молодой особью, с коронкой зуба достигавшей только 3.75 см высоты<ref>{{Статья|автор=Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Bruce M. Rothschild, Peter L. Larson|заглавие=Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3732924/|издание=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|год=2013-07-30|том=110|выпуск=31|страницы=12560–12564|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1216534110}}</ref>. Также были найдены окаменевшие свидетельства агрессивных столкновений между тираннозавром и трицератопсом: следы от зубов на надбровном роге и некоторых костях шеи одного экземпляра трицератопса (впоследствии вместо сломанного рога вырос новый, а рана на шее зажила). Однако точно неизвестно, кто в схватке был агрессором<ref name=JH08>{{книга
| автор = John Happ
| часть = Chapter 19: An Analysis of Predator–Prey Behavior in a Head-to-Head Encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops''
| заглавие = Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King
| ссылка = http://books.google.com.ph/books?id=5WH9RnfKco4C&hl=ru&source=gbs_navlinks_s
| ответственный = Peter L. Larson, Kenneth Carpenter
| место = Bloomington
| издательство = Indiana University Press
| год = 2008
| pages = 355-368
| allpages = 435
| isbn = 978-0-253-35087-9
}}</ref>. Как сказано выше, окаменелости свидетельствуют о том, что раны трицератопса зажили — из этого можно сделать вывод, что он выжил в битве, вырвался и убежал, или даже победил тираннозавра. Этого мнения придерживается палеонтолог Питер Додсон, считающий, что рога трицератопса могли нанести увечья, смертельные для тираннозавра<ref>''Peter Dodson''. The Horned Dinosaurs. Princeton Press. p.19.</ref>. Но, в то же время, следы от зубов тираннозавров на костях трицератопсов без следов заживления достаточно распространены<ref>{{Статья|автор=Matt Kaplan|заглавие=How to eat a Triceratops|ссылка=http://www.nature.com/news/how-to-eat-a-triceratops-1.11650|издание=Nature|doi=10.1038/nature.2012.11650}}</ref><ref>Erickson, GM; Olson KH (1996). «Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications». Journal of Vertebrate Paleontology '''16''' (1): 175—178.</ref>. И существуют окаменелости, возможно, демонстрирующие удачную охоты куда более мелких тираннозавридов (возможно, молодых тираннозавров) на крупных трицератопсов<ref>{{Cite web|url=https://www.childrensmuseum.org/blog/meet-kelsey-the-triceratops-v2|title=Meet Kelsey the Triceratops {{!}} The Children's Museum of Indianapolis|publisher=www.childrensmuseum.org|accessdate=2016-05-31}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.geopoem.com/2013/09/death-grip-dinosaurs-risk-disappearing.html|title=... thoughts on a watery planet ...: Death grip dinosaurs risk disappearing under the hammer|publisher=www.geopoem.com|accessdate=2016-05-31}}</ref>.

Во время изучения экземпляра «Сью» палеонтолог Питер Ларсон обнаружил сросшиеся после перелома [[Малоберцовая кость|малоберцовую кость]] и хвостовые позвонки, а также трещины на лицевых костях и зуб другого тираннозавра, застрявший в шейных позвонках. Это может свидетельствовать об агрессивном поведении между тираннозаврами, но точно неизвестно, были ли тираннозавры активными [[Каннибализм|каннибалами]] или просто участвовали в межвидовой борьбе (за территорию или право спаривания)<ref name=TC98>{{Cite journal|author=Darren H. Tanke, Philip J. Currie|year=1998 |title=Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence |journal=Gaia |issue=15 |pages=167–184 |url=http://s3.amazonaws.com/academia.edu.documents/30190923/Tanke___Currie-1998-theropod_head_biting_behaviour.pdf?AWSAccessKeyId=AKIAJ56TQJRTWSMTNPEA&Expires=1419844087&Signature=k4Rep8eu5tVuophtg0ENCsQmvao%3D&response-content-disposition=inline |issn=0871-5424 |format=pdf}}</ref>. Тем не менее, дальнейшие исследования показали, что повреждения на лицевых костях, в малоберцовой кости и позвонках были получены вследствие инфекционного заболевания, либо окаменелости были повреждены уже после смерти ящера, к тому же травмы эти имеют слишком общий характер, чтобы свидетельствовать о межвидовом конфликте<ref name="Horner1994SteakKnives"/>.

Некоторые учёные высказались против версии о тираннозавре-падальщике, объясняя это тем, что если тираннозавр действительно являлся таковым, то [[Сверххищники|главным хищником]] позднемеловой Америки должен был быть другой динозавр. Основными видами добычи были [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|цератопсы]], [[маргиноцефалы]] и [[орнитоподы]]. Другие тираннозавриды имели столько общих черт с тираннозавром, что главными хищниками можно назвать лишь небольших [[Дромеозавры|дромеозавров]] (таких как [[арчерораптор]]), [[Троодонтиды|троодонтид]], крупных [[Варанообразные|вараннобразных]] ящериц (таких как [[палеосанива]]) и недавно обнаруженного [[Дакотараптор|дакотараптора]], достигавшего более чем 5 метровой длины<ref name=":0">{{Cite web|url=http://paleonews.ru/index.php/new/638-dakotaraptor|title=Встречаем нового гигантского хищника: Dakotaraptor steini|publisher=paleonews.ru|accessdate=2016-05-31}}</ref>. Ученые, считающие тираннозавра падальщиком, полагают, что его физическая сила и размеры позволяли ему [[Клептопаразитизм|отбирать добычу]] у более мелких плотоядных<ref name="dinodictionary">{{Cite book|last=Walters |first=Martin |title=Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries) |publisher=Godfrey Cave Associates Ltd |location= |year=1995 |pages= |isbn=1-85471-648-4 |oclc= |doi= |accessdate=}}</ref>. Однако весьма вероятно, что они с трудом могли найти достаточное количество падали из-за численного превосходства мелких хищников<ref name=Outnumber>{{статья
|автор = Carbone C., Turvey, S. T., Bielby, J.
|заглавие = Intra-guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators, ''Tyrannosaurus rex''
|ссылка = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/278/1718/2682.full.pdf+html
|язык = en
|издание = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
|тип =
|год = 2011
|том =
|номер = 278
|страницы = 2682-2690
|doi = 10.1098/rspb.2010.2497
|issn =
}}</ref> (тираннозавров же было немного, так как они, скорее всего, жили на больших участках площадью примерно в 100 км²<ref name=Mys/>). Большинство палеонтологов придерживаются мнения, что тираннозавр был и активным хищником, и падальщиком, как и многие плотоядные больших размеров.

В настоящее время также распространена точка зрения, что тираннозавры, в зависимости от размеров и возраста, занимали разные экологические ниши, подобно современным [[Крокодилы|крокодилам]] и [[Вараны|варанам]]. Так, новорожденные детеныши скорей всего питались мелкой добычей, по мере роста переходя на все более и более крупную как относительно, так и абсолютно. Не исключено, что самые крупные тираннозавры как раз и промышляли падалью, отнимая добычу у более мелких сородичей<ref name=":0" />.

[[Файл:B-rex teeth.jpg|thumb|Два зуба экземпляра MOR 1125 («Би-рекс»)]]
Существует гипотеза, что тираннозавр мог умерщвлять жертву с помощью своей зараженной слюны. Впервые эту теорию предложил Уильям Аблер<ref>Abler, W. L. 1999. The teeth of the tyrannosaurs. ''Scientific American'' '''281''' (3): 40-41.</ref>. Он изучил зазубрины на зубах тираннозавра и сделал вывод, что между ними могли скапливаться сгнившие остатки мяса, вследствие чего тираннозавр обладал смертельным укусом, заражавшим жертву вредными бактериями (ранее считалось, что подобное биологическое оружие использовал [[комодский варан]]). Джек Хорнер обратил внимание на то, что зазубрины у тираннозавра имеют скорее кубическую форму, в то время как у комодского дракона они закруглены<ref>John R. Horner. The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World’s Most Famous Dinosaur, 1993. pp. 214—215.</ref>. Более того, вредные бактерии могут содержаться в слюне у любого животного, поэтому вопрос о том, использовал ли их тираннозавр для умерщвления жертвы, остаётся открытым.

Как и многие другие тероподы, тираннозавр, вероятно, вырывал из туши куски мяса, тряся голову из стороны в сторону в боковом направлении, примерно также, как это делают крокодилы. Голова у тираннозавра была не такой подвижной, как у аллозавроид, из-за плоских сочленений шейных позвонков<ref name=ESetal2013>{{cite journal |author= Eric Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely, Lawrence M. Witmer |year=2013 |title=Multibody dynamics model of head and neck function in ''Allosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) |journal=Palaeontologica Electronica |volume=16 |issue=2 |url=http://palaeo-electronica.org/content/2013/389-allosaurus-feeding}}</ref>. Однако, по мнению специалистов, за один укус взрослый тираннозавр мог вырвать из тела жертвы кусок мяса весом в 70 кг<ref name=Mys>{{книга
| автор = Габдуллин Р.Р., Феоктистова Н.Ю., Иваницкий В.В.
| заглавие = Я познаю мир: История жизни на Земле
| ссылка =
| ответственный = Т. Ю. Пинталь
| место = Кызыл
| издательство = «Издательство АСТ»
| год = 2004
| том =
| страниц = 512
| страницы = 304—305
| isbn = 5-17-024940-3
| ref =
}}</ref>.

==== Каннибализм ====
Исследование, проведенное в 2010 году палеонтологами Карри, Хорнером, Эриксоном и Лонгричем, подняло вопрос о том, был ли каннибализм свойственен тираннозаврам. Они изучили несколько экземпляров тираннозавров с отметинами, оставленными зубами динозавров этого же рода. Подобные отметины были обнаружены в [[Плечевая кость|плечевой кости]], костях стопы и [[Плюсна|плюсне]]. Однако они свидетельствуют не о межвидовых столкновениях, а о том, что тираннозавры могли питаться останками своих сородичей (поскольку в схватке ящерам было тяжело добраться до этих частей тела). То, что отметины были оставлены на наименее мясистых участках туши, означает, что либо мясистые части уже были съедены, либо к моменту обнаружения трупа они уже сгнили. Возможно, что подобное поведением наблюдалось и у других тираннозаврид<ref name=HornerCurrie_et.al._2010_Trex_cannibalism>Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010), [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0013419 «Cannibalism in Tyrannosaurus rex»], ''Public Library of Science''.</ref>.

==== Стайные охотники? ====
[[Файл:Tyrannosaurus Rex Growth Series.jpg|thumb|Скелеты тираннозавров разных возрастов, Музей естественной истории Лос-Анджелеса]]
Филип Джон Карри, палеонтолог из [[Университет Альберты|Университета Альберты]], высказал предположение о том, что тираннозавры могли жить в стаях. Карри сравнил тираннозавра рекс с близкородственными ему видами — ''[[Тарбозавр|Tarbosaurus bataar]]'' и ''[[Альбертозавр|Albertosaurus sarcophagus]]'', для которых Карри ранее уже нашел окаменелые свидетельства стайной жизни<ref name=DinoGangs>{{cite web
|url = http://www.discoveryuk.com/the-loop/dino-gangs/
|title = Dino Gangs
|author =
|date =
|work = Discovery Channel
|publisher = [http://www.discoveryuk.com/ discoveryuk.com]
|accessdate = 2014-08-05
|lang = en
}}</ref>. Карри отмечал, что в Южной Дакоте была сделана находка скелетов трех тираннозавров в непосредственной близости друг от друга<ref name="tgraphpack">{{cite news |last=Collins |first=Nick |title=Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs' |newspaper=The Telegraph |date=22 Jun 2011 |url=http://www.telegraph.co.uk/science/dinosaurs/8589113/Tyrannosaurus-Rex-hunted-in-packs.html |accessdate=23 March 2014 }}</ref>. Выполнив компьютерную томографию, Карри заявил, что размер мозга тираннозавра в три раза превышает обычный размер для животного таких габаритов, следовательно, ящер был способен к сложному социальному поведению. В частности, отношение размеров мозга тираннозавра к общему размеру тела превышало этот показатель у крокодилов и было в три раза выше, чем у таких травоядных, как трицератопс. По мнению Карри, тираннозавр был в шесть раз умнее большинства других динозавров и рептилий<ref name=DinoGangs/><ref name=Digital>{{cite web
|url = http://www.digitaljournal.com/article/326451
|title = Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true
|author = Paul Wallis
|date = June 11, 2012
|work = [[Science]]
|publisher = [http://www.digitaljournal.com/ Digital Journal]
|accessdate = 2014-08-05
|lang = en
}}</ref>. Карри объяснял необходимость стайной охоты тем, что жертвы тираннозавров были либо хорошо вооружены (трицератопс и [[анкилозавр]]), либо могли быстро бегать. Учёный также отмечал, что ювенильные и взрослые особи охотились вместе: небольшие и, следовательно, проворные молодые особи преследовали жертву, а взрослые использовали свою силу для её умерщвления (эта стратегия охоты наблюдается и у современных стайных хищников)<ref name=DinoGangs/>.

Тем не менее, гипотеза Карри о стайной охоте тираннозавров подверглась жесткой критике со стороны других специалистов. Брайан Суитек в своей статье для газеты ''[[The Guardian]]'' от 2011 года<ref name=switek2011dinogangs/> отмечал, что гипотеза Карри не была представлена в реферируемых научных журналах, а лишь в телевизионном выпуске и написанной по нему книге «Dino Gangs» («Банды динозавров»). Помимо этого, Суитек заявил, что Карри основывается лишь на свидетельствах стайной жизни у современных хищников, а также другого вида динозавров (''Tarbosaurus bataar''), к тому же доказательства подобного образа жизни у ''T. bataar'' тоже не были опубликованы и представлены научному сообществу. Согласно Суитеку и некоторым другим ученым, вступившим в дискуссии о телевизионном выпуске «Dino Gangs», доказательства стайной жизни для тираннозавра и альбертозавра весьма неубедительны, так как основываются лишь на найденных рядом скелетах, которые могли оказаться вместе вследствие наводнений или прочих бедствий. По мнению Суитека, месторождение костей альбертозавра, на котором основывался Карри, как раз предоставляет геологические свидетельства наводнения. Суитек писал:
{{начало цитаты}}
…поведение динозавров невозможно воссоздать, основываясь исключительно на костях. Геологический контекст, в котором были обнаружены кости <…> необходим для исследования жизни и смерти динозавров
{{конец цитаты|источник=}}
{{oq|en|...bones alone are not enough to reconstruct dinosaur behaviour. The geological context in which those bones are found <...> are essential to investigating the lives and deaths of dinosaurs.}}
<ref name=switek2011dinogangs/>, а также отмечал, что прежде, чем делать выводы о социальном поведении, Карри должен описать окружающую среду, какой она была на месте захоронения останков тираннозавров. Суитек назвал те сенсационные заявления, которые делала пресса и новости о программе «Dino Gangs», «тошнотворным надувательством», и обвинял компанию Atlantic Productions, транслировавшую программу, в постоянных мистификациях, вспоминая уже имевший место скандал с ''[[Darwinius masillae]]''<ref name=switek2011dinogangs>Switek, B. (2011). [http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang-bloodthirsty-tyrannosaurs «A bunch of bones doesn’t make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs: Evidence presented in Dino Gangs that tyrannosaurs hunted cooperatively is a triumph of PR over hard scientific evidence.]» ''The Guardian'', 25 July 2011. Accessed online 29 July 2013, http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang-bloodthirsty-tyrannosaurs</ref>.

О своём мнении насчет теории Карри высказывался также Лоренс Уитмер. Он писал, что социальное поведение не может быть воссоздано по [[эндокран]]ам мозга, так как даже у леопардов, которые ведут одинокий образ жизни, мозг выглядит так же, как у львов, живущих и охотящихся в группах. Уитмер заявил, что максимум, что могут сделать специалисты — изучить размеры конечного мозга тираннозавра, сравнить с современными животными и сделать некоторые измерения. По мнению Уитмера, тираннозавры обладали достаточно большим мозгом, чтобы охотиться сообща. Учёный полагает, что совместной охотой ({{lang-en|communal hunting}}) можно назвать тот процесс, при котором каждый хищник атакует ту или иную особь травоядного животного, а под согласованной охотой ({{lang-en|cooperative hunting}}) он подразумевает нечто более сложное. Также он придерживается мнения, что в процессе эволюции хищники перешли от охоты в одиночку к согласованной охоте, причем совместная охота, которой занимались тираннозавры, является неким «промежуточным звеном». Специалист заявил, что главной особенностью согласованной охоты является то, что член стаи в случае своего индивидуального успеха не пожирает жертву сразу после её умерщвления, а продолжает охоту вместе со своими сородичами (например, гонит жертву по направлению к другим хищникам), зная, что при таком раскладе охота может оказаться более результативной. Также Уитмер говорил о том, что не может однозначно утверждать, были ли тираннозавры способны к согласованной охоте, так как сведений, которые предоставляют эндокраны, недостаточно. Согласованная охота увеличила бы результативность, но в то же время повысила бы степень риска<ref name=Witmerlab>{{cite web
|url = http://witmerlab.wordpress.com/2011/07/13/dino-gangs-hunting-in-tyrannosaurs/
|title = Dino Gangs: solitary, communal or cooperative hunting in tyrannosaurs
|author = Larry Witmer
|date = July 13, 2011
|work = Pick & Scalpel
|publisher = [http://witmerlab.wordpress.com/ witmerlab.wordpress.com]
|accessdate = 2014-08-05
|lang = en
}}</ref>.

23 июля 2014 года в Канаде были впервые найдены окаменевшие {{нп3|Цепочка следов|дорожки следов|en|Trackway}}, которые могут говорить в пользу того, что тираннозавры могли охотиться стаями<ref name="TG-20140724">{{cite web |author=Ian Sample |title=Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs |url=http://www.theguardian.com/science/2014/jul/23/tyrannosaurs-hunted-packs-tracks-canada |work=[[The Guardian]] |date=23 July 2014 |accessdate=28 July 2014 }}</ref><ref>{{Cite doi|10.1371/journal.pone.0103613}}</ref>.

=== Палеопатология ===
[[Файл:T. rex infection.png|thumb|Реконструкция особи тираннозавра, зараженной паразитами, основанная на экземпляре MOR 980]]
В 2001 году Брюс Ротшильд со своими коллегами опубликовал исследование, рассмотревшее окаменелые свидетельства {{нп3|Усталостный перелом|усталостных|en|Stress fracture}} и [[Отрывной перелом|отрывных переломов]] у теропод, а также последствий поведения этих ящеров. В отличие от других травм, усталостные переломы были вызваны постоянными нагрузками на конечности, а не какими-либо неожиданными происшествиями. Всего исследователи изучили 81 кость стопы тираннозавров, и только у одной из них был обнаружен усталостный перелом, и ни у одной из 10 костей передних конечностей такого повреждения не было. Палеонтологам удавалось находить отрывные переломы только у тираннозавров и [[Аллозавры|аллозавров]]. В частности, отрывной перелом обнаружили на плечевой кости тираннозавра «Сью», на том участке, где располагались [[Дельтовидная мышца|дельтовидная]] и [[Большая круглая мышца|большая круглая]] мышцы. Тот факт, что и у тираннозавров, и у аллозавров отрывные переломы находили только в пределах передних конечностей и плечевого пояса, говорит о том, что у тероподов была более сложная мускулатура, чем у птиц, и имела функциональные отличия. Учёные полагают, что разрыв сухожилия у тираннозавра «Сью» был вызван тем, что она пыталась схватить активно сопротивлявшуюся жертву. Кроме того, наличие подобных переломов указывает на то, что тираннозавры скорее вели образ жизни активных хищников, чем падальщиков<ref name="rothschild-dino">Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331—336.</ref>.

Исследование 2009 года показало, что дыры, обнаруженные в черепе у некоторых экземпляров тираннозавров, которые прежде считали ранами, полученными в межвидовых конфликтах, на самом деле были вызваны паразитами вроде [[Трихомонада|трихомонады]] — простейшего, которое обычно поражает [[Птицы|птиц]]<ref name=Wolff>{{cite journal|author=Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007288;jsessionid=46F0A1EFB5E7F840BE2194BA7F0AEC02 | title=Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs|journal=PLoS ONE|volume=4|issue=9|page=e7288|doi=10.1371/journal.pone.0007288 | accessdate=2009-11-01|year=2009|editor1-last=Hansen|editor1-first=Dennis Marinus|pmid=19789646|pmc=2748709}}</ref>. Эти паразиты способны не только поражать мягкие ткани, но и делать в костях рубцы изнутри. Возможно, паразиты передавались через воду, которую пили зараженные динозавры<ref name=PW>{{cite web
|url = http://www.prehistoric-wildlife.com/species/t/tyrannosaurus.html
|title = Tyrannosaurus
|author =
|date =
|work = Prehistoric Wildlife
|publisher = [http://www.prehistoric-wildlife.com/ prehistoric-wildlife.com]
|accessdate = 2014-08-05
|lang = en
}}</ref>.

Свидетельства в пользу межвидовых столкновений были найдены Джозефом Питерсоном и его коллегами у ювенильной особи тираннозавра, которую они окрестили «Джейн». Питерсон со своими сотрудниками обнаружил впоследствии зажившие колотые раны на нижней челюсти и морде и предположил, что их нанес другой молодой тираннозавр. Последующая компьютерная томография подтвердила гипотезу Питерсона<ref name="JaneFacebiting">{{Cite journal
| author = Joseph E. Peterson, Michael D. Henderson, Reed P. Sherer, Christopher P. Vittore
| title= Face Biting On A Juvenile Tyrannosaurid And Behavioral Implications
| journal=Palaios
| date=November 2009
| volume=24
| issue=11
| pages= 780–784
| doi=10.2110/palo.2009.p09-056r
| url=http://palaios.sepmonline.org/content/24/11/780
}}</ref>. Специалисты также обратили внимание на то, что повреждения у «Джейн» отличались по структуре от тех, что были найдены у «Сью» и располагались на других участках<ref name="JaneFaceBiteWeb">{{Cite web|url=http://www.niu.edu/PubAffairs/RELEASES/2009/nov/testytrex.shtml
|title=The terrible teens of T. rex NIU scientists: Young tyrannosaurs did serious battle against each other
|last=Parisi |first=Tom
|publisher=Northern Illinois University
|date=2009-11-02
|accessdate=2013-08-10 }}</ref>.

== [[Палеоэкология]] ==
Останки тираннозавра были найдены в отложениях лансского [[Ярус (стратиграфическое подразделение)|яруса]], жил ящер в эпоху позднего мелового периода, в [[маастрихтский век]]. [[Ареал]] тираннозавра простирался от [[Канада|Канады]] до штатов [[Техас]] и Нью-Мексико, [[США]]. В северных районах ареала среди травоядных доминировал трицератопс, а в южных — зауропод [[аламозавр]]. Останки тираннозавров были найдены в различных [[экосистема]]х — удаленных от моря участках суши, болотистых местностях, засушливых и полузасушливых ([[Аридный климат|аридных]] и полуаридных) равнинах. Несколько примечательных находок тираннозавра было сделано в [[Хелл-Крик (формация)|формации Хелл-Крик]]. В эпоху маастрихтского века этот район был [[Субтропики|субтропическим]], с теплым и влажным климатом. Флора была представлена преимущественно [[Цветковые растения|цветковыми растениями]], но также встречались [[хвойные]] деревья вроде [[Метасеквойя|метасеквои]] и [[Араукария|араукарии]]. Тираннозавр делил среду обитания с трицератопсом, а также близкородственным трицератопсу [[торозавр]]ом, утконосым [[эдмонтозавр]]ом, закованным в панцирь [[анкилозавр]]ом, [[Pachycephalosaurus|пахицефалозавром]], представителем [[Гипсилофодонтиды|гипсилофодонтид]] [[тесцелозавр]]ом и тероподами [[орнитомим]]ом и [[троодон]]ом<ref>Estes, R., Berberian P. (1970) Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana. Breviora volume 343, 35 pp.</ref>

Другое месторождение останков тираннозавра — {{нп3|Лансская формация|Лансская формация|en|Lance Formation}} [[Вайоминг]]а. Считается, что миллионы лет назад она представляла собой [[байу]] — экосистему, похожую на современное побережье [[Мексиканский залив|Мексиканского залива]]. Фауна этой формации очень схожа с фауной Хелл-Крик, но нишу орнитомима занимал [[струтиомим]], кроме того, там обитал небольшой представитель цератопсов под названием {{нп3|Лептоцератопс|лептоцератопс|en|Leptoceratops}}<ref>Derstler, Kraig (1994). «Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming». In: Nelson, Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127—146.</ref>.

В южных районах своего ареала тираннозавр жил бок о бок с аламозавром, торозавром, эдмонтозавром, возможно, с представителем анкилозавров {{нп3|Glyptodontopelta|''Glyptodontopelta''|en|Glyptodontopelta}} и гигантским [[птерозавр]]ом [[Кетцалькоатль (животное)|кетцалькоатлем]]<ref>Weishampel, David B; et al. (2004). «Dinosaur distribution (Late Cretaceous, North America).» In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 574—588. ISBN 0-520-24209-2.</ref>. В тех местах преобладали полузасушливые равнины, на месте которых ранее располагалось [[Западное внутреннее море]]<ref>Jasinski, S. E., Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2011). Taxonomic composition of the Alamo Wash local fauna from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member) San Juan Basin, New Mexico. Bulletin, 53, 216—271.</ref>.

== История изучения ==
[[Файл:Tyrannosaurus skeleton.jpg|thumb|Первая из всех известных реконструкций тираннозавра, выполненная Уильямом Д. Мэтью в 1905 году<ref name="LindaHall">{{Cite web| last = | first = | title = The First ''Tyrannosaurus'' Skeleton, 1905| work = | publisher = Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology| url = http://www.lindahall.org/events_exhib/exhibit/exhibits/dino/osb1905.htm| doi = | accessdate = 2008-08-03|archiveurl = http://web.archive.org/web/20060928114635/http://www.lindahall.org/events_exhib/exhibit/exhibits/dino/osb1905.htm |archivedate = September 28, 2006|deadurl=yes}}</ref>]]

[[Осборн, Генри Файрфилд|Генри Файрфилд Осборн]], президент [[Американский музей естественной истории|Американского музея естественной истории]], придумал название ''Tyrannosaurus rex'' в 1905 году. Оно переводится как «королевский ящер-тиран», тем самым Осборн подчеркивал размеры животного и доминирование над другими животными того времени<ref name="osborn1905"/>.

=== Ранние находки ===
Зубы, сейчас приписываемые тираннозавру рекс, нашел в 1874 году Артур Лейкс около [[Голден (Колорадо)|Голдена]], штат [[Колорадо]]. В начале 1890-х Джон Белл Хэтчер коллекционировал посткраниальные элементы скелета, найденные на востоке [[Вайоминг]]а. Тогда считалось, что эти окаменелости принадлежат крупной особи орнитомима, но сейчас их приписывают тираннозавру. А в 1982 году [[Коп, Эдвард|Эдвард Дринкер Коп]] нашел в [[Южная Дакота|Южной Дакоте]] фрагменты позвоночника и описал новый вид динозавра — ''Manospondylus gigas''<ref name=quinlanetal2007>{{cite conference |author=Brent H. Breithaupt, Elizabeth H. Southwell, Neffra A. Matthews |date=2005-10-18 |title=In Celebration of 100 years of ''Tyrannosaurus rex'': ''Manospondylus gigas'', ''Ornithomimus grandis'', and ''Dynamosaurus imperiosus'', the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West |conference=2005 Salt Lake City Annual Meeting |conferenceurl=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/index.html |booktitle=Abstracts with Programs |volume=37 |issue=7 |publisher=Geological Society of America |pages=406 |url=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |accessdate=2008-10-08}}</ref>.
[[Файл:Dynamosaurus.jpg|thumb|left|[[Типовой экземпляр]] ''Dynamosaurus imperiosus'']]

[[Браун, Барнум|Барнум Браун]], помощник куратора Американского музея естественной истории, нашел первый частично сохранившийся скелет тираннозавра в 1900 году в восточном Вайоминге и предоставил останки Осборну, который по ним в публикации от 1905-го описал новый вид — ''Dynamosaurus imperiosus''. В 1902 году Браун нашел другой частичный скелет в формации Хелл-Крик, Монтана, и в той же публикации, в которой был описан ''D. imperiosus'', Осборн приписал эти останки новому виду, который он назвал ''Tyrannosaurus rex''<ref name="osborn1905"/>. В 1906-м Осборн признал ''D. imperiosus'' [[Синоним (таксономия)|синонимом]] ''T. rex'', а последнее — [[валидное название|валидным названием]] вида<ref name="osborn1906"/>. Теперь окаменелости, приписанные ''D. imperiosus'', хранятся в [[Музей естествознания (Лондон)|Лондонском музее естествознания]]<ref name="Breithaupt">{{Cite journal |author=B.H.Breithaupt, E.H.Southwell, N.A.Matthews |year=2006 |title=''Dynamosaurus imperiosus'' and the earliest discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in Wyoming and the West |journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=35 |pages=257–258}}</ref>.

Общее количество частичных скелетов тираннозавра, найденных Брауном, равняется пяти. В 1941 году находка Брауна от 1902-го была продана [[Музей естественной истории Карнеги|Музею естественной истории Карнеги]], [[Питтсбург]], штат [[Пенсильвания]]. Четвёртая, самая большая находка Брауна, сделанная в формации Хелл-Крик, была выставлена в Американском Музее естественной истории в [[Нью-Йорк]]е<ref name=autogenerated1>{{Cite book|first1=John R. |last1=Horner |authorlink1=Jack Horner (paleontologist) |first2=Don |last2=Lessem |authorlink2=Don Lessem |title=The complete T. rex |publisher=[[Simon & Schuster]] |location=[[New York City]] |year=1993 |page= |isbn=0-671-74185-3}}</ref>.

Несмотря на то, что скелетов тираннозавра было найдено множество, палеонтологам до сих пор удалось обнаружить только одну цепочку окаменевших следов — у Ранчо Филмонт-Скаут на северо-востоке [[Нью-Мексико]]. Она была обнаружена в 1983 году, а идентифицирована и представлена научному сообществу в 1994-м<ref>{{Cite web|url=http://esp.cr.usgs.gov/info/kt/footprint.html |title=Footprint of a Giant |accessdate=2008-10-09 |work=Online guide to the continental Cretaceous–Tertiary boundary in the Raton basin, Colorado and New Mexico |publisher=[[United States Geological Survey]]}}</ref>.

=== Маноспондил или тираннозавр рекс? ===
[[Файл:Manospondylus.jpg|thumb|Зарисовка типового экземпляра (AMNH 3982) ''Manospondylus gigas'']]
Первый названный экземпляр, который можно приписать тираннозавру рексу, состоит из двух частично сохранившихся позвонков (один из которых утерян), найденных Эдвардом Копом в 1892 году. Коп считал, что они принадлежат представителю [[Цератопсиды|цератопсид]], и назвал их «маноспондилом» ({{lang-lat|Manospondylus gigas}} — «гигантский пористый позвонок», в связи с многочисленными отверстиями для кровеносных сосудов, найденными в окаменелостях)<ref name=quinlanetal2007/>. Позднее ученые пришли к выводу, что эти останки принадлежали скорее тероподу, чем цератопсиду, и в 1917 году Осборн заметил схожие черты в останках ''M. gigas'' и ''T. rex''. Тем не менее тогда он не мог синонимизировать эти два вида, поскольку в его руках были лишь останки фрагментарного характера<ref name="osborn1917" />.

В июне 2000 года геологический институт {{нп3|Блэк-Хилс (институт)|Блэк-Хилс|en|Black Hills Institute of Geological Research, Inc.}} отыскал местонахождение останков ''M. gigas'' и раскопал там ещё некоторые останки тираннозавров, которые принадлежали этому же виду и были идентичны останкам вида ''Tyrannosaurus rex''<ref name=Endanger>{{cite web
|url = http://www.iol.co.za/scitech/technology/new-discovery-may-endanger-t-rex-s-name-1.40212#.U-t-pkAcTMw
|title = New discovery may endanger T-Rex's name
|author =
|date = June 13 2000 03:51pm
|work = IOL
|publisher = iol.co.za
|accessdate = 2014-08-05
|lang = en
}}</ref>. Согласно правилам [[Международный кодекс зоологической номенклатуры|Международного кодекса зоологической номенклатуры]], название ''Manospondylus gigas'' должно было быть в приоритете над именем ''Tyrannosaurus rex'', поскольку было дано ранее. Тем не менее, в четвёртом издании кодекса, вышедшем 1 января 2000 года, говорится, что «должно быть принято название, которое имеет преобладающее применение» в случае, если «ранний синоним или омоним не использовался как законное наименование после 1899 года» и если «поздний синоним или омоним использовался для отдельного таксона и был упомянут не менее чем в 50 работах, изданных не менее чем 10 авторами в последующие 50 лет…»<ref name="icznart23">{{Cite book|first=W. D. L. |last=Ride |authorlink=William David Lindsay Ride |title=International code of zoological nomenclature |publisher=International Commission on Zoological Nomenclature |location=London |year=1999 |pages= |isbn=0-85301-006-4 |chapter=Article 23.9 – Reversal of Precedence |chapterurl=http://www.iczn.org/iczn/index.jsp?article=23&nfv=#9 |accessdate=2008-10-08 |oclc=183090345}}</ref> Согласно этим условиям, имя ''Tyrannosaurus rex'' является законным и может считаться «защищенным названием» ({{lang-lat|nomen protectum}}), в то время как ''Manospondylus gigas'' можно считать «забытым названием» ({{lang-lat|nomen oblitum}})<ref name="taylor2002">{{Cite web|url=http://www.miketaylor.org.uk/dino/faq/s-class/priority/ |title=So why hasn't ''Tyrannosaurus'' been renamed ''Manospondylus''? |accessdate=2008-10-08 |work=The Dinosaur FAQ |date=2002-08-27 |first=Mike |last=Taylor}}</ref>.

== В культуре ==
[[Файл:T. rex head lhs.JPG|thumb|right|Модель головы тираннозавра, использованная в сериале «[[Прогулки с динозаврами]]»]]
Со времени своего открытия в [[1905 год]]у тираннозавр стал одним из наиболее популярных видов динозавров. Это единственный динозавр, который наиболее известен широкой публике по своему видовому, а не родовому названию (тираннозавр рекс), учёные также часто используют сокращение ''T. rex''<ref name="brochu2003"/>. Роберт Бэккер отмечает эту особенность в своей книге {{нп3|Ереси о динозаврах|«Ереси о динозаврах»|en|The Dinosaur Heresies}}. По его мнению, видовое название является более звучным<ref name="bakker1986"/>.

Одно из первых появлений тираннозавра на киноэкране произошло в классическом голливудском фильме «[[Кинг-Конг (фильм, 1933)|Кинг-Конг]]» 1933 года. Появляется он практически и во всех экранизациях романа [[Дойль, Артур Конан|Артура Конана Дойля]] «[[Затерянный мир (роман)|Затерянный мир]]».
Пожалуй, наиболее знаменитым появлением тираннозавра в кино является фильм [[Спилберг, Стивен|Стивена Спилберга]] «[[Парк юрского периода (фильм)|Парк юрского периода]]» (1993), и далее в его сиквелах — «[[Парк юрского периода 2: Затерянный мир]]» (1997) и «[[Парк юрского периода 3]]». В первых двух фильмах он был показан в качестве главного злодея, в третьей части появляется эпизодически в схватке со спинозавром. Тираннозавр также присутствует в финале фильма «[[Мир юрского периода]]», где сражается с Индоминусом Рексом и наносит ему значительные повреждения. В нетрадиционном образе практически домашнего питомца, а не свирепого хищника и убийцы, тираннозавр (вернее, его [[скелет]]) был показан в фантастической комедии 2006 года «[[Ночь в музее]]».

Тираннозавр рекс также является главным героем шестой серии («Гибель династии») научно-популярного сериала «[[Прогулки с динозаврами]]»<ref name=Walking>{{cite web
|url = http://www.abc.net.au/dinosaurs/chronology/65/default.htm
|title = Walking with Dinosaurs — Chronology: 65 Million Years Ago
|work = ABC Online
|publisher = abc.net.au
|accessdate = 2014-08-05
|lang = en
}}</ref>.
Наряду с этим он также присутствует в ряде других художественных фильмов: «[[Т-Рекс: Исчезновение динозавров]]», «[[Теодор Рекс]]», «[[Тэмми и Ти-Рекс]]».

Образ тираннозавра присутствует и в мультфильмах. Под именем «Острозуб» тираннозавр фигурирует в популярной серии американских полнометражных мультфильмов «[[Земля до начала времён]]». Юный тираннозавр по имени Бадди — один из героев мультфильма «[[Поезд динозавров]]». Игрушечный тираннозавр Рекс — персонаж серии мультфильмов «[[История игрушек (серия фильмов)|История игрушек]]».

Не обошли тираннозавра и писатели. Тираннозавр является главным объектом охоты героев рассказа [[Спрэг де Камп, Лайон|Л. Спрэг де Кампа]] {{нп3|С ружьём на динозавра|«С ружьём на динозавра»|en|A Gun for Dinosaur}}.

В честь тираннозавра также была названа английская рок-группа [[T. Rex]].

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* {{книга
| автор = Steve Fitter
| заглавие = Tyrannosaurus Sue: The Extraordinary Saga of Largest, Most Fought Over T. Rex Ever Found
| ссылка = http://books.google.ru/books?id=e9C7jMTcJTgC&dq=tyrannosaurus&hl=ru&sa=X&ei=yaFcVJTDLKSR7Ab2_4DIBg&ved=0CEYQ6AEwBjgK
| издательство = Henry Holt and Company
| год = 2001
| страниц = 248
}}

== Ссылки ==
* {{cite web
|url = http://animals.nationalgeographic.com/animals/prehistoric/tyrannosaurus-rex/
|title = Tyrannosaurus Rex
|author =
|date =
|work = [[National Geographic Society|National Geographic]]
|publisher = [http://animals.nationalgeographic.com/ animals.nationalgeographic.com]
|accessdate = 2014-11-03
|lang = en
}}
* {{cite web
|url = http://fossilworks.org/bridge.pl?taxon_no=54833&action=taxonInfo
|title = Fossilworks: Tyrannosaurus rex
|author =
|date =
|work = The Paleobiology Database
|publisher = [http://fossilworks.org/ fossilworks.org]
|accessdate = 2014-11-03
|lang = en
}}

[[Категория:Тираннозавры]]
[[Категория:Динозавры]]
[[Категория:Динозавры Северной Америки]]
[[Категория:Фоссилии, описанные в 1905 году]]
[[Категория:Вымершие животные]]

Файл:І2.jpg

2016-10-28T10:56:07Z

Боровков Роман: Игуанодонт.

== Краткое описание ==
Игуанодонт.
== Условия распространения: ==

== Источник: ==
Собственная работа.

Файл:Мокеле1.jpg

2016-10-28T10:55:01Z

Боровков Роман: Нильский мокеле.

== Краткое описание ==
Нильский мокеле.
== Условия распространения: ==

== Источник: ==
Собственная работа.

Файл:Тиран.jpg

2016-10-28T10:53:58Z

Боровков Роман: Тираннозавры.

== Краткое описание ==
Тираннозавры.
== Условия распространения: ==

== Источник: ==
Собственная работа.

Файл:Перт.jpg

2016-10-28T10:53:08Z

Боровков Роман: Перьеголовые тираннозавры.

== Краткое описание ==
Перьеголовые тираннозавры.
== Условия распространения: ==

== Источник: ==
Собственная работа.

Файл:Тір.jpg

2016-10-28T10:52:11Z

Боровков Роман: Тираннозавр.

== Краткое описание ==
Тираннозавр.
== Условия распространения: ==

== Источник: ==
Собственная работа.

Файл:Руколап.jpg

2016-10-28T10:50:06Z

Боровков Роман: Птерозавр руколап.

== Краткое описание ==
Птерозавр руколап.
== Условия распространения: ==

== Источник: ==
Собственная работа.

Файл:Ситоклюв.JPG

2016-10-28T10:47:52Z

Боровков Роман: Ситоклюв.

== Краткое описание ==
Ситоклюв.
== Условия распространения: ==

== Источник: ==
Собственная работа.

Раптор

2016-10-26T14:35:34Z

Боровков Роман:

[[Файл:Кокадрак.jpg|300пкс]]'''Раптор''' (по-латиньски '''''raptor''''') . Жил 167—65 млн лет назад в Северной Америке. Был длиной до 9 метров.[[Категория:Динозавры]]

Раптор

2016-10-26T14:34:36Z

Боровков Роман: Новая страница: «300пкс'''Раптор''' (по-латиньски raptor . Жил 167—65 млн лет назад в Северной Амер…»

[[Файл:Кокадрак.jpg|300пкс]]'''Раптор''' (по-латиньски raptor . Жил 167—65 млн лет назад в Северной Америке. Были длиной до 9 метров.[[Категория:Динозавры]]

Файл:Кокадрак.jpg

2016-10-26T14:31:38Z

Боровков Роман: Динозавр кокадрак.

== Краткое описание ==
Динозавр кокадрак.
== Условия распространения: ==

== Источник: ==
Собственная работа.

Траходонты

2016-10-26T14:28:42Z

Боровков Роман:

[[Изображение:Trach1.jpg‎|thumb|220px|Trаchodon, по К.К. Флерову]][[Файл:Зауролоф.jpg|thumb|300px|Если бы динозавры не вымерли , то мир населяли б такие зауролофы.]]
'''Траходонты''' {{англ|Trаchodon}} или Hadrosauridae, или Trochodontidae, син.: ''утконосые динозавры'' - крупные "двуногие" растительноядные представители птицетазовых [[динозавры|динозавров]], достигавших в длину 9 м. и более. Передние конечности у траходонтов были короткие, значительно короче задних и имели по четыре пальца (первый палец отсутствовал). Задние - массивные и длинные с тремя пальцами, которые оканчивались копытообразными когтями. Между пальцами имелись кожные перепонки. Челюсти уплощены и расширены наподобие утиного клюва с многочисленными, располагавшимися продольно рядами зубов. Вели земноводный образ жизни. Были широко распространены на территории России в [[меловой период|меловом периоде]] (верхний мел).

Весьма своеобразно был построен зубной аппарат, расположенный позади "клюва". В каждой половине челюсти траходонт имел много параллельных продольных рядов зубов, тесно прижатых к другу. Общее число зубов у одной особи доходило до двух тысяч, кроме зубов, которое были ранее изношены и выпали. По мере изнашивания зубов они замещались запасными зубами, готовыми к работе.

Развитие сложной зубной системы у утконосых динозавров привело к увеличению размеров черепа, который стал более высоким и нес много мощных мышц. Для удержания тяжелой головы при двуногом передвижении у траходонтов появляются необычайно мощные мышечные крепления (за счет длинных и широких мышц спины). Остистые отростки крестцовых позвонков достигают полуметра высоты, указывая на соответственную толщину прикреплявшихся здесь мышц. Поэтому разгибатели спины у траходонтов должны были обладать совершенно исключительной силой. Верхние дуги позвонков образуют в каждом позвонке три радиально расходящиеся и направленные вверх массивные отростки.

Было найдено несколько ископаемых с хорошо сохранившимися отпечатками кожи; эти [[окаменелость|окаменелости]] представляют собой частично или более или менее полно сохранившиеся наружные ядра особей, которые, по-видимому, высохли и мумифицировались до покрытия их осадками. Изучение таких образцов показало, что кожа была покрыта бесчисленными мелкими чешуями. Кроме того, таким образом выяснилось, что между пальцами передних ног была кожная перепонка. Такая же перепонка существовала, вероятно, и между пальцами задних ног. Это и указывает на земноводный образ жизни траходонтов, которые, очевидно, хорошо плавали; длинный и мощный хвост был, по-видимому, хорошим органом поступательного движения в воде. Таким образом, этот динозавр был приспособлен и к наземной, и к водной жизни.

----
'''Источники:'''
*За основу взят текст из книги: А.Ш. Давиташвили. Курс палеонтологии. М-Л:, "Гостоптехиздат", 1941
[[Category:Динозавры]]
[[Category:Животные]]
[[Category:Палеонтология]]

Траходонты

2016-10-26T14:27:57Z

Боровков Роман:

[[Изображение:Trach1.jpg‎|thumb|220px|Trаchodon, по К.К. Флерову]][[Файл:Зауролоф.jpg|300px|Если бы динозавры не вымерли , то мир населяли б такие зауролофы.]]
'''Траходонты''' {{англ|Trаchodon}} или Hadrosauridae, или Trochodontidae, син.: ''утконосые динозавры'' - крупные "двуногие" растительноядные представители птицетазовых [[динозавры|динозавров]], достигавших в длину 9 м. и более. Передние конечности у траходонтов были короткие, значительно короче задних и имели по четыре пальца (первый палец отсутствовал). Задние - массивные и длинные с тремя пальцами, которые оканчивались копытообразными когтями. Между пальцами имелись кожные перепонки. Челюсти уплощены и расширены наподобие утиного клюва с многочисленными, располагавшимися продольно рядами зубов. Вели земноводный образ жизни. Были широко распространены на территории России в [[меловой период|меловом периоде]] (верхний мел).

Весьма своеобразно был построен зубной аппарат, расположенный позади "клюва". В каждой половине челюсти траходонт имел много параллельных продольных рядов зубов, тесно прижатых к другу. Общее число зубов у одной особи доходило до двух тысяч, кроме зубов, которое были ранее изношены и выпали. По мере изнашивания зубов они замещались запасными зубами, готовыми к работе.

Развитие сложной зубной системы у утконосых динозавров привело к увеличению размеров черепа, который стал более высоким и нес много мощных мышц. Для удержания тяжелой головы при двуногом передвижении у траходонтов появляются необычайно мощные мышечные крепления (за счет длинных и широких мышц спины). Остистые отростки крестцовых позвонков достигают полуметра высоты, указывая на соответственную толщину прикреплявшихся здесь мышц. Поэтому разгибатели спины у траходонтов должны были обладать совершенно исключительной силой. Верхние дуги позвонков образуют в каждом позвонке три радиально расходящиеся и направленные вверх массивные отростки.

Было найдено несколько ископаемых с хорошо сохранившимися отпечатками кожи; эти [[окаменелость|окаменелости]] представляют собой частично или более или менее полно сохранившиеся наружные ядра особей, которые, по-видимому, высохли и мумифицировались до покрытия их осадками. Изучение таких образцов показало, что кожа была покрыта бесчисленными мелкими чешуями. Кроме того, таким образом выяснилось, что между пальцами передних ног была кожная перепонка. Такая же перепонка существовала, вероятно, и между пальцами задних ног. Это и указывает на земноводный образ жизни траходонтов, которые, очевидно, хорошо плавали; длинный и мощный хвост был, по-видимому, хорошим органом поступательного движения в воде. Таким образом, этот динозавр был приспособлен и к наземной, и к водной жизни.

----
'''Источники:'''
*За основу взят текст из книги: А.Ш. Давиташвили. Курс палеонтологии. М-Л:, "Гостоптехиздат", 1941
[[Category:Динозавры]]
[[Category:Животные]]
[[Category:Палеонтология]]

Файл:Зауролоф.jpg

2016-10-26T14:25:26Z

Боровков Роман: Изображает спекулятивного зауролофа.

== Краткое описание ==
Изображает спекулятивного зауролофа.
== Условия распространения: ==

== Источник: ==
Собственная работа.

Апатозавр

2016-10-25T09:31:32Z

Боровков Роман:

[[Файл:Апатік.jpg|400px]][[Файл:Apatosaurus33.jpg|300px]]

'''Апатоза́вр''' ('''''Apatosaurus''''', '''«обманчивый ящер»''', ранее '''бронтозавр''', '''''Brontosaurus'''''<ref>{{ВТ-ЭСБЕ|Бронтозавр}}</ref>, «громовой ящер») — род [[Ящеротазовые|ящеротазовых]] [[динозавр]]ов, живших в позднеюрском периоде (около 157—146 миллионов лет назад) на территории нынешней [[Северная Америка|Северной Америки]]. Один из крупнейших представителей [[зауропод]]<ref name="Apatosaurus">{{cite web|date=22 июня 2009 года|url=http://lenta.ru/news/2009/06/22/dino/|title=Массы динозавров оказались переоцененными|publisher=[[Lenta.ru]]|accessdate=2010-08-12|archiveurl=http://www.webcitation.org/65ihD042a|archivedate=2012-02-25}}</ref>.

== Этимология ==
Название ''апатозавр'' происходит от греческих слов {{lang-el|ἀπάτη}} — обман и {{lang-el|σαυρος}} — ящерица. Также известен по устаревшему названию '''бронтоза́вр''' ({{lang-la|Brontosaurus}}, что означает «громовой ящер», от бронте или вронти/{{lang-el|βροντη}} — ''гром'' и саврос/{{lang-el|σαυρος}} — ''ящерица'').

== Описание ==
''Brontosaurus excelsus'' был описан [[Марш, Отниел Чарлз|Отниелом Маршем]] в [[1879 год]]у по хорошо сохранившимся останкам; впоследствии выяснилось<ref>{{cite web|date=2004-06-28|url=http://www.miketaylor.org.uk/dino/faq/s-class/bronto/|title=Why is ``Brontosaurus'' now called Apatosaurus?|publisher=|author=Mike Taylor|lang=en|archiveurl=http://www.webcitation.org/6IwNcYtoj|archivedate=2013-08-17}}</ref>, что он должен составлять один род с описанным тем же Маршем в [[1877 год]]у ''Apatosaurus ajax'' и по правилам [[МКЗН]] родовое название ''Apatosaurus'' должно употребляться для обоих видов, как имеющее приоритет<ref>{{cite web|date=2010-05-24|url=http://iczn.org/content/palaeontology-biostratigraphy|title=Palaeontology & Biostratigraphy|publisher=[[ICZN]]|author=Edward Baker|lang=en|archiveurl=http://www.webcitation.org/6IwNdGEnH|archivedate=2013-08-17}}</ref>. Тем не менее, название «бронтозавр» широко укоренилось в научно-популярной литературе. Как минимум один палеонтолог, [[Бэккер, Роберт|Роберт Бэккер]], утверждал<ref>{{книга|автор=Bakker, R. T.|год=1998|заглавие=Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado|заглавие2=Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems; New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|ответственный=In: S.G. Lucas, J.I. Kirkland, & J.W. Estep (eds.)|volume=14|pages=67-77}}</ref>, что эти виды всё-таки не относятся к одному роду, однако, эта теория не была поддержана научным сообществом<ref>{{книга|автор=Upchurch, P., Barrett, P.M. and Dodson, P.|год=2004|заглавие=Sauropoda|заглавие2=The Dinosauria|ответственный=In: Weishampel, D.B., Osmólska, H., and Dodson, P. (eds.)|pages=259-332|издательство=University of California Press|место=Berkeley}}</ref><ref>{{книга|автор=McIntosh, J.S.|год=1995|заглавие=Remarks on the North American sauropod Apatosaurus Marsh|заглавие2=Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers|ответственный=In: A. Sun and Y. Wang (eds.)|pages=113-123|издательство=China Ocean Press|место=Beijing}}</ref>. В 2015 году международная группа исследователей вновь предложила выделить бронтозавров в отдельный род<ref>[http://www.nature.com/news/beloved-brontosaurus-makes-a-comeback-1.17257 Beloved Brontosaurus makes a comeback]</ref><ref>[https://peerj.com/articles/857/ A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)]</ref>.

Апатозавр (бронтозавр) — один из крупнейших динозавров: его длина могла достигать 20—23 метров<ref name="Apatosaurus" />, а масса, по разным данным, до 24—32 тонн, однако некоторые ученые указывают на то, что их масса не превышала 18 тонн<ref name="Apatosaurus" />. Для апатозавра характерны длинные [[хвост]] и [[шея]], массивные ноги, на конце шеи — относительно маленькая голова. Его [[мозг]] весил всего 400 граммов.

== Галерея ==
<gallery>
Файл:Pasta-Brontosaurus.jpg|Картина [[Найт, Чарльз|Чарльза Найта]] [[1902 год|1902 г.]], изображающая бронтозавра (ныне апатозавра)
Файл:Louisae.jpg|Скелет апатозавра
Файл:Apatosaurus.jpg|Скелет апатозавра
Файл:
</gallery>

== Примечания ==
{{примечания}}

== Ссылки ==
* [http://dinozavr-vernis.com/brontozavr.html Апатозавр] на dinozavr-vernis.com

[[Категория:Вымершие животные]]
[[Категория:Динозавры]]

Файл:Апатік.jpg

2016-10-25T09:29:38Z

Боровков Роман: Апатозавр.

== Краткое описание ==
Апатозавр.
== Условия распространения: ==

== Источник: ==
Собственная работа.

Апатозавр

2016-10-24T10:03:19Z

Боровков Роман: Новая страница: «300px '''Апатоза́вр''' ('''''Apatosaurus''''', '''«обманчивый ящер»''', ранее '''бронтозавр…»

[[Файл:Apatosaurus33.jpg|300px]]

'''Апатоза́вр''' ('''''Apatosaurus''''', '''«обманчивый ящер»''', ранее '''бронтозавр''', '''''Brontosaurus'''''<ref>{{ВТ-ЭСБЕ|Бронтозавр}}</ref>, «громовой ящер») — род [[Ящеротазовые|ящеротазовых]] [[динозавр]]ов, живших в позднеюрском периоде (около 157—146 миллионов лет назад) на территории нынешней [[Северная Америка|Северной Америки]]. Один из крупнейших представителей [[зауропод]]<ref name="Apatosaurus">{{cite web|date=22 июня 2009 года|url=http://lenta.ru/news/2009/06/22/dino/|title=Массы динозавров оказались переоцененными|publisher=[[Lenta.ru]]|accessdate=2010-08-12|archiveurl=http://www.webcitation.org/65ihD042a|archivedate=2012-02-25}}</ref>.

== Этимология ==
Название ''апатозавр'' происходит от греческих слов {{lang-el|ἀπάτη}} — обман и {{lang-el|σαυρος}} — ящерица. Также известен по устаревшему названию '''бронтоза́вр''' ({{lang-la|Brontosaurus}}, что означает «громовой ящер», от бронте или вронти/{{lang-el|βροντη}} — ''гром'' и саврос/{{lang-el|σαυρος}} — ''ящерица'').

== Описание ==
''Brontosaurus excelsus'' был описан [[Марш, Отниел Чарлз|Отниелом Маршем]] в [[1879 год]]у по хорошо сохранившимся останкам; впоследствии выяснилось<ref>{{cite web|date=2004-06-28|url=http://www.miketaylor.org.uk/dino/faq/s-class/bronto/|title=Why is ``Brontosaurus'' now called Apatosaurus?|publisher=|author=Mike Taylor|lang=en|archiveurl=http://www.webcitation.org/6IwNcYtoj|archivedate=2013-08-17}}</ref>, что он должен составлять один род с описанным тем же Маршем в [[1877 год]]у ''Apatosaurus ajax'' и по правилам [[МКЗН]] родовое название ''Apatosaurus'' должно употребляться для обоих видов, как имеющее приоритет<ref>{{cite web|date=2010-05-24|url=http://iczn.org/content/palaeontology-biostratigraphy|title=Palaeontology & Biostratigraphy|publisher=[[ICZN]]|author=Edward Baker|lang=en|archiveurl=http://www.webcitation.org/6IwNdGEnH|archivedate=2013-08-17}}</ref>. Тем не менее, название «бронтозавр» широко укоренилось в научно-популярной литературе. Как минимум один палеонтолог, [[Бэккер, Роберт|Роберт Бэккер]], утверждал<ref>{{книга|автор=Bakker, R. T.|год=1998|заглавие=Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado|заглавие2=Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems; New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|ответственный=In: S.G. Lucas, J.I. Kirkland, & J.W. Estep (eds.)|volume=14|pages=67-77}}</ref>, что эти виды всё-таки не относятся к одному роду, однако, эта теория не была поддержана научным сообществом<ref>{{книга|автор=Upchurch, P., Barrett, P.M. and Dodson, P.|год=2004|заглавие=Sauropoda|заглавие2=The Dinosauria|ответственный=In: Weishampel, D.B., Osmólska, H., and Dodson, P. (eds.)|pages=259-332|издательство=University of California Press|место=Berkeley}}</ref><ref>{{книга|автор=McIntosh, J.S.|год=1995|заглавие=Remarks on the North American sauropod Apatosaurus Marsh|заглавие2=Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers|ответственный=In: A. Sun and Y. Wang (eds.)|pages=113-123|издательство=China Ocean Press|место=Beijing}}</ref>. В 2015 году международная группа исследователей вновь предложила выделить бронтозавров в отдельный род<ref>[http://www.nature.com/news/beloved-brontosaurus-makes-a-comeback-1.17257 Beloved Brontosaurus makes a comeback]</ref><ref>[https://peerj.com/articles/857/ A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)]</ref>.

Апатозавр (бронтозавр) — один из крупнейших динозавров: его длина могла достигать 20—23 метров<ref name="Apatosaurus" />, а масса, по разным данным, до 24—32 тонн, однако некоторые ученые указывают на то, что их масса не превышала 18 тонн<ref name="Apatosaurus" />. Для апатозавра характерны длинные [[хвост]] и [[шея]], массивные ноги, на конце шеи — относительно маленькая голова. Его [[мозг]] весил всего 400 граммов.

== Галерея ==
<gallery>
Файл:Pasta-Brontosaurus.jpg|Картина [[Найт, Чарльз|Чарльза Найта]] [[1902 год|1902 г.]], изображающая бронтозавра (ныне апатозавра)
Файл:Louisae.jpg|Скелет апатозавра
Файл:Apatosaurus.jpg|Скелет апатозавра
Файл:
</gallery>

== Примечания ==
{{примечания}}

== Ссылки ==
* [http://dinozavr-vernis.com/brontozavr.html Апатозавр] на dinozavr-vernis.com

[[Категория:Вымершие животные]]
[[Категория:Динозавры]]

Мезозавр

2016-10-23T08:45:39Z

Боровков Роман:

[[Изображение:Mesosaur.jpg‎|thumb|230px|Мезозавр]]
'''Мезозавры (''Mesosaurus'')''' - вымерший род семейства Mesosauridae, отряда Mesosauria анапсидных [[:категория:пресмыкающиеся|рептилий]], живших в позднем [[каменноугольный период|карбоне]] - начале [[пермский период|пермского]] периода.

Подобно тому, как пермская суша в южном полушарии была населена очень типичным и интересным миром пресмыкающихся, в её водах обитал своеобразный удивительный ящер MESOSAURUS. Он не был особенно крупным: длина его тела достигала до 1 м. Челюсти его вытянутого рыла были снабжены значительным числом тонких острых зубов различной величины, сидевших в альвеолах. Шея была короткой, но его тело было вытянутым и заканчивалось длинным хвостом. Спинные ребра отличались большой толщиной. Этим признаком (так наз. пахиостозом), который свидетельствует о приспособлении к жизни в воде, мезозавр напоминает ныне живущих и ископаемых сирен. Задние конечности были значительно сильнее развиты, чем передние, и имели удлинённые пальцы. На передних и задних конечностях было по пять пальцев. Зубы многочисленные, игольчатые. Питались мезозавры рыбой и мелкими мягкотелыми беспозвоночными. До настоящего времени остатки этого ящера известны лишь из пермских отложений Южной Африки и Бразилии. Интересно, что мезозавр является вообще самым древним водным пресмыкающимся: пресмыкающиеся возникли в виде наземных животных и лишь затем некоторые из них перешли к водному образу жизни.

Прежде этого маленького хищного ящера считали за предка [[ихтиозавры|ихтиозавров]]. Однако после обстоятельных исследований проф. Ф. Гюне это предположение было отброшено. Останки мезозавров служат одним из доказательств теории континентального дрейфа, поскольку они были найдены в южной части Африки и в восточной части Южной Америки, - в двух весьма отдалённых друг от друга местах; а поскольку мезозавры были исключительно пресноводными, то не могли бы пересечь Атлантический океан, что косвенно указывает на верность теории континентального дрейфа.
----
'''Литература:'''
*И.Аугуста, З.Буриан. По путям развития жизни. // "Артия", 1971
*Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964
[[Category:Палеонтология]]
[[Категория:Вымершие рептилии]]