Бактерии

Бактерии (от греч. βακτήριον — палочка) — группа прокариотных микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов бактерий. Предполагается, что видов бактерий существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей.

Многие бактерии вызывают болезни человека, животных и растений, другие играют исключительно важную роль в функционировании биосферы, например, лишь бактерии способны ассимилировать азот атмосферы.

До конца 1970-х годов термин «бактерии» был синонимом прокариот, но в 1977г. на основании данных молекулярной биологии прокариоты были разделены на царства архебактерий и эубактерий. Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и бактерий соответственно. Хотя до сих пор часто под бактериями понимают всех прокариот, в данной статье описаны лишь эубактерии. Однако эти две группы схожи и многие положения статьи справедливы также для архей — в подобных случаях используется термин «прокариоты» или сочетание «бактерии и археи».

В экологических и микробоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь нефотосинтезирующих немицелиальных прокариот, противопоставляя их по функциям актиномицетам и цианобактериям.
Изучением бактерий занимается раздел микробиологии - бактериология.

Морфология

Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть шаровидными (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже — звездчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помошью образования выростов.

Подвижность

Многие бактерии подвижны. Имеется несколько принципиально различных типов движения бактерий. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: одиночных бактерий и бактериальных ассоциаций (роение). Частным случаем этого также является движение спирохет, которые извиваются благодаря аксиальным нитям, близким по строению к жгутикам, но расположенным в периплазме. Другим типом движения является скольжение бактерий, не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред. Его механизм пока недостаточно изучен; предполагается участие в нём выделения слизи (проталкивание клетки) и находящихся в клеточной стенке фибриллярных нитей, вызывающих «бегущую волну» по поверхности клетки. Наконец, бактерии могут всплывать и погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая аэросомы.
Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемой теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис.

Метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеотидов у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.
Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).
Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты, если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными. Большая часть бактерий принадлежит к сапрофитам, не зависящие от других организмов, но использующие синтезированные ими органические вещества. Существует также рад бактерий, требующих наличия в среде небольшого круга определённых органических веществ (аминокислот, витаминов), которых они не могут синтезировать самостоятельно и, наконец, гетеротрофы, которые нуждаются лишь в одном довольно низкомолекулярном источнике углерода (сахар, спирт, кислота). Некоторые из них отличаются высокой специализацией (Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту), другие в качестве единственного источника углерода и энергии могут использовать сотни различных соединений (многие Pseudomonas).

Способы получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.
Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.
Дыхание — окисление восстановленных соединений с переносом электрона через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ (окислительное фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге сбрасывают электрон на кислород, бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и минеральные соединения (фумарат, углекислый газ, сульфат анион, нитрат анион и др.; см. анаэробное дыхание), а вместо окисляемого органического субстрата использовать минеральный (водород, аммиак, сероводород и др.), что часто бывает сопряжено с автотрофной фиксацией CO₂ (см. хемосинтез).
Фотосинтез бактерий может быть двух типов — бескислородный, с использованием бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованием хлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты (a и b)). Цианобактерии, красные и криптофитовые водоросли — единственные фотосинтезирующие организмы, содержащие фикобилипротеины.
Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II. Во-первых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерий, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф), использующийся для ассимиляции CO₂. Во-вторых, это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф). В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.

Происхождение и роль в истории биосферы

Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что бактерии — первые организмы, появившиеся на Земле.
Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2-2,0 млрд. лет назад. Благодаря ним в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд. лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.
Появление кислорода в атмосфере нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разноообразие бактерий в это время сокращается.
Предполагается что из-за отсутствия полового процесса эволюция бактерий идёт по совершенно особому механизму.

Количество клеток прокариот оценивается в 4-6×10³⁰, их суммарная биомасса составляет 350—550 млрд. т., в ней запасено 60-100 % от углерода всех растений, а запас азота и фосфора в виду их большего относительного содержания в бактериях существенно превосходит запас этих элементов в фитомассе Земли. В то же время бактерии характеризуются коротким жизненным циклом и высокой скоростью обновления биомассы. Уже на основании этого можно оценить их вклад в функционирование основных биогеохимических циклов.
Бактерии способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы), так и при отсутствии (анаэробы). Участвуют в формировании структуры и плодородия почв, в образовании полезных ископаемых и разрушении растительной и животной мортмассы; поддерживают запасы углекислого газа и кислорода в атмосфере.
Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно всем живым организмам), так и за счёт молекулярного азота (вместе с археями). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата, серу — в виде сульфата или реже сульфида.
Подавляющее большинство бактерий относится к гетеротрофным микроорганизмам, использующим для питания самые разнообразные вещества. Геохимическая роль бактерий заключается прежде всего в минерализации огромных масс отмирающего вещества и в проведении ряда важнейших реакций круговорота в природе N, S, Fe и других элементов.

Ссылки

Г.А.Заварзин. Эволюция микробных сообществ

Исходный текст этой статьи полностью или частично скопирован из Википедии.