Сукцессия

Сукцессия (от лат. succеssio - преемственность, наследование) - последовательная и большей частью необратимая (редко циклическая) смена фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов), преемственно сменяющихся на одной и той же территории в результате влияния внутренних (аутогенная, или автогенная сукцессия) и/или внешних (аллогенная сукцессия) факторов. В оптимальных условиях любая сукцессия заканчивается возникновением медленно развивающегося климаксового или узлового сообщества. Различают первичные (на субстратах, не затронутых почвообразованием) и вторичные сукцессии, происходящие на месте сформировавшихся биогеоценозов после их разрушения (в результате пожара - пирогенные сукцессии, сукцессии вырубки леса, засухи, эрозии, вулканического извержения и т.д.).

После нарушения равновесия новая экосистема самовосстанавливается, этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. На месте нарушения в нарушенной экосистеме определённые виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

В ходе сукцессии на разных её фазах меняются свойства образующихся экосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затем снижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазах сукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носит название принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу мало видов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионного замедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическая продуктивность снижается до какого-то минимального уровня. Это свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом "нулевого максимума".

Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

1. Содействие - появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями - то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.
2. Сдерживание - когда, в некоторых случаях, пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений.
3. Сосуществование - когда пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия - ни полезного, ни вредного.

Конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво, подчиняясь в целом законам равновесия в природе. Так, зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Заметим, что большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла. В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийского палеонтолога Л.Долло - организм не может вepнуться к прошлому состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду их обитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной среде ихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млекопитающих и лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционными предками - рыбами. Закономерность, аналогичная закону Л.Долло, существует и в ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологической необратимости - экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологических составляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно) длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда он входил, будут другими. И это изменение необратимо. Даже если вид будет через какое-то время реакклиматизирован - возвращён в экосистему, все равно она будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи, восстановить их прежнюю сеть практически не представляется возможным.