Аммоноиде́и (лат. Ammonoidea) — вымерший подкласс головоногих моллюсков, существовавших с девона по мел. Свое название аммоноидеи получили в честь древнеегипетского божества Амона со спиральными рогами.
Общепризнано, что аммоноидеи произошли от бактритоидей – палеозойских головоногих, обладавших прямой раковиной с узким краевым сифоном. Ряд исследователей объединяют аммоноидей в рамках одного подкласса, но различное строение начальной камеры их раковины (протоконха), резкие различия в форме раковины и предполагаемом образе жизни (бактритоидеи, по-видимому, являлись исключительно планктонной группой, сохраняя в течение жизни типичное для ранних головоногих положение головой вниз; они также рассматриваются как предки подкласса Coleoidea, к которому относятся большинство современных головоногих).
Строение
Различные морфологические типы раковин аммоноидей
Большинство аммоноидей имели наружную раковину, состоящую из нескольких оборотов, располагающихся в одной плоскости, соприкасающихся друг с другом или в различной степени перекрывающих друг друга. Такие раковины называются мономорфными. Значительно реже (в основном в меловом периоде) встречаются аммоноидеи с раковиной неправильной формой — гетероморфной.
Различный характер навивания раковин у аммоноидей
Объемлемость оборотов отражает отношение последующего оборота к предыдущему. По этому признаку раковины аммонитов делятся на инволютные (полное перекрывание), полуинволютные и полуэволютные (частичное перекрывание), эволютные (последующий оборот только соприкасается с предыдущим).
Раковина аммонитов была разделена на много камер, ближайшая к устью была жилой. Длина жилой камеры варьируется от 0,5 до 2 оборотов. Большинство камер, если судить по современным наутилусам, было заполнено газом (воздушные камеры), несколько — жидкостью (гидростатические камеры). Одним из основных признаков аммоноидей является строение лопастной линии. Перегородка между камерами аммоноидей имеет гофрированный край, который образует сложную линию прикрепления к раковине — лопастную. Выделяют четыре типа лопастной линии у аммоноидей.
Лопастные линии на
Cardioceras cordatum и типы лопастных линий
Различна также скульптура раковины: различают гладкие и разнообразные скульптурированные раковины с различным типом ветвления ребер, местоположением бугорков и т. д. Размеры аммоноидей различны: от 1-2 см до 2 м в диаметре.
Аммоноидеи имели узкий краевой сифон, располагaющийся у большинства отрядов около брюшной стороны. Только у представителей отряда Clymeniida сифон был расположен около спинной стороны, и у некоторых палеозойских аммоноидей он был более или мене приближен к центральной части раковины.
Сведения о строении сифона у аммоноидей противоречивы. Немногочисленные находки окаменелых кровеносных сосудов внутри сифона аммонитов убедили исследователей, что строение сифона у аммонитов достаточно сложное, но до последнего времени считалось, что стенка сифона аммонитов устроена таким же образом, как у наутилуса. На этом предположении строились гипотезы, восстанавливающие возможную глубину обитания аммонитов в зависимости от прочности сифона. Однако недавно на основании изучения образцов исключительно хорошей сохранности было показано (Tanabe et al., 2008), что сифон аммонитов был намного более пористый, чем у наутилуса. Следовательно, они могли значительно эффективнее регулировать свою плавучесть, но в то же время за редким исключением аммониты, вероятно, были обитателями приповерхностных вод.
Сифон соединялся с перегородками с помощью септальных трубок. У палеозойских аммоноидей короткие септальные трубки направлены назад, а у мезозойских вперед.
По мнению палеонтолога Л. А. Догужаевой некоторые аммониты (Ptychoceras, см. рис. ниже) могли иметь гетероморфную внутреннюю раковину.
Образ жизни и экология
Большинство аммоноидей относится к экологической группе нектона, то есть свободно плавающих в толще воды организмов. Некоторые гетероморфные формы были представителями бентосного (донного) сообщества. Как и современные головоногие, аммоноидеи были хищниками. Часть из них (в первую очередь – гетероморфные формы) являлись планктонофагами. К настоящему времени известны многочисленные находки челюстей и радулы у аммоноидей как в палеозойских, так и в мезозойских отложениях. Стеногалинны (живут только при определённой солёности). Лучшими пловцами среди аммонитов были формы с чётко выраженным килем (например Cardioceras).
Аммонит
Cardioceras cordatum c хорошо выраженным килем
Сколько лет жили аммоноидеи, пока неясно. Для подсчета длительности роста раковины использовались различные подходы, такие как
- расчет исходя из известной скорости червей-серпулид, которые прикреплялись при жизни аммонита к его раковине;
- вычисление скорости роста по предполагаемой скорости образования септ по аналогии с современным наутилусом;
- анализ колебаний изотопного состава перегородок, интерпетирующихся как годичные циклы, и др.
Кроме того, неясно, сколь долго жили аммониты после окончания роста раковины.
Различными исследователями на основании морфофункционального анализа раковин аммоноидей и их распространения предполагалось, что среди аммонитов были как планктонные, так и нектонные и некто-бентосные, придонные формы. Как и большинство современных головоногих, аммоноидеи, вероятно, совершали суточные вертикальные миграции. Многие специалисты считают, что сложная лопастная линия — это приспособление к таким вертикальным миграциям, так как сложная лопастная линия имеет большую площадь, а следовательно, дает большу́ю прочность раковине при высоком давлении воды.
Геологическое значение
Аммоноидеи — крайне важная для стратиграфии группа морских ископаемых. Интенсивная эволюция и быстрое расселение аммоноидей из ареала возникновения определили факт, что аммониты являются чрезвычайно важными руководящими ископаемыми. Особенно важна эта группа для расчленения отложений юрской и меловой систем.
Источники
- Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. (1997) Палеонтология. Том 1. М.: Изд-во МГУ. 446 c. [1]
подкласс Ammonoidea
Венд
| Cm
| O
| S
| D
| C
| P
| T
| J
| K
| Pg
| N
| Q
|
| 542 | 488 | 443 | 416 | 359 | 299 | 251 | 200 | 145 | 66 | 23 | 2
|
◄ млн. лет назад
|