Головоногие моллюски

Головоногие (Cephalopoda) - исключительно морские и притом стеногалинные животные. Ископаемые головоногие представляют колоссальное разнообразие форм; среди них множество руководящих видов, позволяющих делить геологическую хронологию как на крупные, так и на самые мелкие единицы.
Из ныне живущих моллюсков сюда относятся: наутилус, имеющий красивую большую раковину, завернутую спирально в одной плоскости, а также осьминоги, кальмары, каракатицы.

Чтобы получить представление о головоногих, рассмотрим строение рода Nautilus, - одного из родов, представленных в современной фауне. Немногие виды этого рода сохранились в тропических морях между юго-восточной Азией и Австралией, где они живут на глубине от нескольких десятков до немногих сотен метров. Животные эти либо ползают по дну с помощью своих многочисленных щупалец, либо довольно быстро плавают, с силой выбрасывая воду из мантийной полости через так называемую воронку.
Тело наутилуса помещается в раковине, которая выделяется мантией.
Стенка раковины состоит из двух слоёв. Наружный слой отлагается краем мантии. Слой этот напоминает фарфор и называется фарфоровидным. Под этим слоем лежит внутренний, слой, имеющий перламутровый блеск и называемый перламутровым. Этот слой выделяется всей поверхностью мантии.
Раковина спиралыю свернута в одной плоскости и двусторонне-симметрична. Этим она напоминает некоторых примитивных брюхоногих (например, Веllerophon), но резко отличается от огромного большинства брюхоногих, у которых раковина почти всегда завернута в нисходящую улиткообразную спираль. Далее, в отличие от брюхоногих, раковина наутилуса разделена многочисленными поперечными перегородками на камеры. При этом тело занимает переднюю часть последнего оборота, находящуюся внереди от последней, ближайшей к устью раковины перегородки, - так называемую жилую камеру. Камеры, помещающиеся между перегородками и лежащие позади жилой камеры, называются воздушными камерами. Эти камеры получили такое название потому, что они заполнены газом (главным образом азотом). Посредине каждой поперечной перегородки имеется небольшое круглое отверстие, сквозь которое проходит сифон - тонкий кожистый тяж, идущий от заднего края тела назад и пронизывающий, таким образом, все перегородки. Сифон содержит кровеносные сосуды; он прикрепляет животное к раковине, но роль его, вообще говоря, остаётся до сих пор недостаточно изученной. Перегородка, отгибаясь несколько назад вокруг сифона, образует короткую сифонную дудку. Все сифонные дудки у наутилуса направлены назад от перегородок, их несущих.

После этих немногих замечаний, касающихся основных элементов строения раковины, рассмотрим строение некоторых важнейших частей тела, находящегося в жилой камере.
Это тело в общем тоже двусторонне-симметрично, подобно раковине. Имеется обособленная голова. По обе стороны от рта расположены симметрично дугообразные выступы ("руки"), снабжённые щупальцами. На нижней стороне тела, под головой, находится воронка - мускулистый орган, состоящий из двух несрастающихся лопастей и служащий для сообщения мантийной полости с наружной средой, а также для движения: при быстром выталкивании воды из мантийной полости через воронку наружу животное получает толчок назад, и такими толчками животное может перемещаться. Когда животное втягивается в раковину, оно закрывает устье ее так называемым капюшоном, который лежит на верхней, спинной части головы.
Следует твёрдо запомнить, что брюшная (нижняя) сторона животного соответствует наружной, периферической стороне оборота раковины, а спинная (верхняя) сторона животного - внутренней стороне оборота раковины.
Рот наутилуса вооружен острыми клювовидными роговыми челюстями, концы которых обизвествлены. На дне ротовой полости находится тёрка. С каждой стороны головы имеется по большому глазу.
Туловище заключает в себе пищеварительный канал, сердце, четыре почки и половые органы. Оно прикрепляется к внутренней стенке жилой камеры с помощью двух мускулов (по одному с каждой стороны). Мускулы эти плотно прилегают к раковине, но не прирастают к ней, как, например, замыкающие мускулы двустворок. Таково в общих чертах строение важнейших частей раковины и мягкого тела наутилуса.

Перейдем теперь к общей характеристике класса головоногих. Класс этот является безусловно естественной группой животных, объединённых общим происхождением от древнейших моллюсков ещё в докембрийские времена. К этому классу относятся двусторонне-симметричные моллюски. Немногие из них, впрочем, утратили двустороннюю симметрию, как это видно при конкретном рассмотрении направлений эволюции в пределах класса головоногих.

Головоногие имеют ясно обособленную голову. Во рту у них находятся челюсти и тёрка. Имеются большие глаза; органы чувств вообще высоко развиты. Своеобразное развитие получила нога. Из простой ноги, которую имели предки головоногих и к которой близка по устройству, например, ползающая нога червеобразных моллюсков, развились два образования: кольцо конечностей (рук), окружающих рот, и воронка. "Руки" являются прежде всего хватательными органами, воронка же меет двойное назначение: она, с одной стороны, является органом движения, а с другой стороны - служит для сообщения мантийной полости с наружной средой, в частности для удаления из тела использованной при жаберном дыхании воды. У ныне живущих видов бывает либо четыре, либо две жабры. Животные всегда раздельнополы.

Знакомясь с различными группами ископаемых головоногих можно видеть, что в палеозое и в мезозое существовало множество головоногих, принадлежащих к совершенно вымершим группам.

Все головоногие могут быть разбиты на два подкласса. Один из них характеризуется присутствием так называемой наружной раковины, т. е. раковины, в которой помещается мягкое тело животного. У ныне живущих головоногих этого подкласса (род Nautilus) имеются четыре жабры. Этот подкласс называется Есtocochlia (наружнораковинные). У головоногих второго подкласса раковина, если она существует, находится внутри мягкого тела. Современные представители этого подкласса имеют две жабры. Этот подкласс носит название Еndocochliа (внутреннераковинные).

Источники:

За основу взят текст из книги: А. Ш. Давиташвили. Курс палеонтологии. М-Л:, "Гостоптехиздат", 1941