К классу Реlесуроdа относятся двустворчатые моллюски, поэтому удобнее всего было бы называть его классом двустворок. Однако для обозначения этого класса обыкновенно пользуются одним из двух латинских названий: Реlесуроdа, что значит "топороногие", или Lamellibranchiata, что значит "пластинчатожаберные". Как видим, названия эти связаны с некоторыми признаками мягкого тела, которые характерны далеко не для всех животных этого класса.
Среди двустворок очень многие играют роль руководящих ископаемых. Ценной для палеонтолога особенностью двустворок является то обстоятельство, что устройство некоторых частей их раковины (особенно устройство так называемого замка) обычно позволяет более или менее легко распознавать таксономические единицы и с их помощью уточнять хроностратиграфические подразделения.
В подавляющем большинстве случаев пластинчатожаберные являются двусторонне-симметричными животными. Мягкое тело заключено в раковину, которая состоит из двух обычно одинаковых створок. Плоскость симметрии проходит между створками раковины, и, таким образом, различаются правая и левая створки.
В отличие от других моллюсков, пластинчатожаберные лишены ясно выраженной головы. В ротовой полости у них нет ни челюстей, ни тёрки: двустворки питаются крошечными пищевыми частицами, содержащимися в воде, и потому не нуждаются в размельчении пищи. Рот помещается на переднем конце тела, анальное отверстие - на противоположном конце. Все внутренности заключены в мантию, которая состоит из двух лопастей - правой и левой, и выделяет две створки раковины: правую и левую. Нога занимает срединное положение и часто имеет клиновидную или языковидную форму. Она не уплощена снизу, не имеет подошвы, которая характерна для ползающих моллюсков; у большинства двустворок нога приспособлена для рытья. Справа и слева от ноги расположены жаберные полости, в которые сверху свисают жабры; жабра часто состоит из двух рядов тонких нитей или представляет собой две пластини (отсюда и название Lamellibranchiata - пластинчатожаберные). Большинство пластинчатожаберных - раздельнополые животные, но в различных группах их имеются гермафродиты. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, которые некоторое время свободно плавают. Раковина появляется у свободно плаваю
щей личинки пластинчатожаберного на спинной её стороне в виде плёночки, которая далее развивается в две известковые створки, соединённые связкой. Каждая створка состоит обычно из трех слоев. Наружный слой - роговой - не содержит извести; он защищает нижележащие известковые слои от разъедающего, растворяющего действия воды и содежащейся в ней углекислоты. Ниже лежит известковый слой, состоящий из призмочек. Этот призматический слой выделяется краями мантии по мере нарастания раковины по периферии последней. Третий, внутренний слой может быт назван пластинчатым, так как он состоит из тонких пластинок. Этот слой, в противоположность призматическому, выделяется всей поверхностью мантии. Он бывает либо фарфоровидным, либо, если он блестит и иридирует, перламутровым. На внутренней поверхности раковины повторно отлагаются всё новые и новые прослоечки этого пластинчатого слоя; поэтому в позднее образовавшихся частях раковины он тоньше, чем в частях её, возникших ранее. Следовательно, если у животного истирается раковина, и образуется дыра в той или иной части, то повреждённая часть не может быть восстановлена полностью: поверхность мантии может выделить в поврежденном участке лишь внутренний, пластинчатый слой, но не призматический.
Элементы морфологии раковины двустворок. Усл.обозн.- кликнуть по картинке
Для исследования и описания раковина обычно ориентируется так, чтобы макушка её, т.е. та часть, от которой начался рост раковины, была обращена кверху, а противолежащий макушке край раковины - книзу. При таком положении раковины различают: 1) верхний, или спинной, край, расположенный кверху; 2) нижний, или брюшной, край, противолежащий верхнему и положенный книзу; 3) передний, соответствующий ротовой области тела, и 4) задний, соответствующий анальной области.
Створки раковины соединены друг с другом в верхней части связкой. Связка может быть наружной, видимой с верхней стороны раковины даже при замкнутых створках, и внутренней, сверху невидимой или почти невидимой. Связка открывает створки. Для замыкании же створок служат так называемые сводящие или замыкающие мускулы (два или один): когда мускулы сокращаютсл, сжимаются, створки смыкаются, а когда они расслабллются, связка автоматически открывает створки. Действие связок иллюстрируется рисунком (см). Наружная связка при замкнутых створках растянута наподобие пружинки или резиновой ленты; когда мускулы расслабляются, наружпая связка сокращается, и створки раскрываются. Внутренняя же связка при замкнутых створках сжата; а когда мускулы расслабляются, внутренняя связка, подобно кусочку резины, расширяется и раздвигает створки, расталкивает их в противоположные стороны.
На внутренней поверхности каждой створки видимы места, к которым прикрепляются замыкающие мускулы; это так называемые пая связка сокращается, и створки раскрываются. Внутренняя же связка при замкнутых створках сжата; а когда мускулы расслабляются, внутренняя связка, подобно кусочку резины, расширяется и раздвигает створки, расталкивает их в противоположные стороны.
На внутренней поверхности каждой створки видимы места, к которым прикрепляются замыкающие мускулы; это так называемые отпечатки сводящих, или замыкающих мускулов. У одних пластинчатожаберных имеется два сводящих мускула: передний и задний; у других еуществует лишь один сводящий мускул. Замыкая свои створки, животное защищает себя от нападений хищников; раковина служит ему прежде всего убежищем. На внутренней стороне каждой створки имеется узкая, более или менее углубленная, полоска - место прикрепления мантии к данной створке раковины. Это так называемая мантийная линия. Она тянется более или менее параллельно краям створки (нижнему, переднему и заднему). Верхний край каждой створки обычно утолщён и с внутренней стороны несет особые выступы (отростки), которые называются зубами. Зубы одной створки входят в ямки другой створки. Зубы и зубные ямки образуют зубной аппарат или замок. Зубной аппарат имеет направляющее значение при закрывании раковины; он делает невозможными боковые смещения одной створки по отношению к другой и обеспечивает точное и полное замыкание раковины вдоль всех её краёв.
Наружная поверхность раковины покрыта концентрическими линиями, или кольцами нарастания. Иногда некоторые из этих
колец бывают выражены резче большинства и указывают на более или менее длительный перерыв в нарастании раковинм (такие более грубые концентрические кольца иногда называются концентрическими уступами). В отношении некоторых форм было установлено, что на наружной поверхности существуют кольца, возникновение которых имеет сезонный характер. В таких случаях по кольцам можно определить возраст (число лет) рассматриваемой особи.
Кроме этих концентрических линий или колец, которые хорошо заметны и на гладких снаружи раковинах, наружная поверхность может иметь разнообразные выступы, отростки и гребни, которые обычно объединяются под названием "украшений" или "скульптуры", хотя подобные выступы и гребни служат отнюдь не для украшения раковины и для отдельных родов двустворок их функции неодинаковы. Более или менее удлиненные "украшения", которые тянутся по поверхности раковины наподобие гребней, называются рёбрами. Рёбра бывают концентрические и радиальные. Концентрические рёбра идут более или менее параллельно линиям нарастания раковины, радиальные же расходятся от макушки по направлению к краям раковины.
Все элементы скульптуры раковины имеют определённое значение с биологической точки зрения. Древнейшие первобытные двустворки были малы и имели тонкостенные, гладкие раковины. В дальнейшем филогенетическое развитие вело не только к усложнению организации тела, но и к увеличению его размеров. Требовалось увеличение прочности раковикы. У одних двустворок это достигалось простым и равномерным утолщением стенок раковины. Но это решение никак нельзя считать совершенным, так как оно требовало значительного расхода материала и вело к увеличению тяжести раковины. Другие формы достигали повышения прочности несколько иным путем и более успешно: увеличением кривизны створок. Третьи, наконец, осуществляли то же самое выработкой многочисленных радиальных складок створки. К числу таких двустворок относятся, например, Ресten и Сardium: они имеют радиальные рёбра, расходящиеся от макушки к краям раковины. У них на нижнем краю раковины ребра заканчиваются зубцами, причем зубцы одной створки чередуются с зубцами другой, так что зубцы одной входят в соответствующие им выемки другой. Это способствует прочному замыканию раковины. Однако основное назначение этих ребер заключается, по-видимому, в увеличении прочности стенок раковины. Этим, впрочем, не ограничивается значение ребристости раковины двустворок. Так, многие формы, живущие на мягком, илистом дне, имеют длинные шины, которые противодействуют погружению животного в ил (некоторые виды рода Сardium).
Многие формы, у которых на наружной поверхности раковины, вдоль ее краев, имеются значительные выросты или шины, менее страдают от хищных брюхоногих, пробуравливающих створки моллюсков. И действительно, стоит, например, взглянуть на раковину Сhama, чтобы убедиться, что маленьким хищникам морей довольно трудно атаковать животное, защищённое такой раковиной. Кроме того, острые и резкие шины естественно защищают пластинчатожаберных и от более крупных врагов, которые пожирают моллюсков (например от рыб).
Литература:
- Давиташвили А. Ш. Курс палеонтологии. М-Л:, "Гостоптехиздат", 1941
- Догель В. А. "Зоология беспозвоночных", 7-е изд., М., "Высшая школа", 1981
- Mollusca
Статья
Обсуждение
