Аулакоцератиды

Отряд Aulacoceratida Stolley, 1919 - наиболее древний (С-J₃o) и примитивный отряд колеоидей (внтутрираковинных головоногих моллюсков). Представители отряда несут переходные признаки между колеоидеями и их наружнераковинными предками: фрагмокон с жилой камерой (а как следствие и отсутствие проостракума) и высокими газовыми камерами, небольшой апикальный угол и др.

Строение

Внутренняя раковина аулакоцератид состояла из двух частей: фрагмокона (разделенного на газовые и жилую камеры) и ростра - обызвествленной части скелета, выполняющей опорную функцию для заднего конца тела. Ростр по всей видимости возник для уравновешивания тела и приведения его в горизонтальное положение, что было необходимо для активного нектонного образа жизни.

Фрагмокон аулакоцератид во многом был схож с фрагмоконами прямораковинных Ectocochlia. Апикальный угол фрагмокона небольшой и варьирует в пределах от 5° до 12-16°. Протоконх (начальная камера) по строению сходен с протоконхом белемнитов: он имеет яйцевидную форму и полностью закрыт замыкающей мембраной. В микроструктуре септ как правило можно выделить три четких слоя, в отличие от белемнитид. Узкий сифон занимает брюшное положение. Фрагмокон сохранил свою гидростатическую функцию и помогал животному регулировать свою плавучесть: всплывать и погружаться.

Зачастую, фрагмоконы аулакоцератид сохраняются отдельно от ростров. Особенно часто это в карбонатных фациях, где ростры из арагонита – неустойчивой полиморфной разновидности карбоната кальция – не сохраняются. В современной системе аулакоцератид, построенной на форме их ростра и характере борозд на нем, эти находки принципиально не определимы. Для них было предложено использовать название Ausseites Flower, 1944 (Mariotti, Pignatti, 1992 и др.) – как сборный родовой таксон без типового вида, включающий в себя остатки минимум трех триасово-юрских семейств Aulacoceratida.

Секториальная структура ростра аулакоцератида Belemnococeras

Ростр аулакоцератид по внешней форме сходен с рострами белемнитов, однако имеет иную микроструктуру, состав и поверхностную скульптуру. У большинства представителей ростр был арагонитовым, у некоторых ростр мог быть целиком органическим (сем. Chitinoteuthididae). Для аулакоцератид типичны "секториальный" тип секреции карбоната кальция и "секториальная" микроструктура ростра, в отличие от концентрической структуры ростров белемнитов. Наличие боковых продольных гребней и борозд на поверхности ростра указывает на то, что мантия, окружавшая раковину, выполняла локомоторную (двигательную) функцию и, по-видимому, образовывала плавники, крепившиеся к ростру по бокам.

Филогения и проблемы систематики

Общепризнанным предком колеоидей и аулакоцератид в частности являются бактриты (отряд Bactritida), с фрагмоконом которых фрагмоконы аулакоцератид имеют наибольшее сходство (в частности: сферический протоконх, небольшой апикальный угол, отсутствие внутрисифонных и внутрикамерных отложений). В настоящее время отсутствуют свидетельства наличия внутрисифонных и камерных отложений у представителей отряда Bactritida. Можно полагать, что у них эти механизмы ориентировки раковины в горизонтальном положении отсутствовали, и бактритиды вели образ жизни, будучи взвешенными в толще воды в наклонном к горизонтали положении вниз устьем.

Микроструктура начальной части ростра Belemnella langei (нижний маастрихт Казахстана). В центре - участок с "аулакоцерасовой" структурой.

Потомками аулакоцератид являются белемниты, которые имеют уже более развитый ростр, меньший фрагмокон и утратившие жилую камеру. В качестве доказательства происхождения белемнитов от аулакоцератид приводится микроструктура ростров меловых белемнителлид (сем. Belemnitellidae) (Барсков, Вейс, 1987). У изученных авторами экземпляров на ранней стадии развития ростра (в поперечных шлифах постальвеолярной части на расстоянии 3-4 мм от начала альвеолы) обнаруживается структура ростра, свойственная аулакоцератидам радиально-секториальная структура ростра, а на поздних стадиях – типично «белемнитовая» структура. Это свидетельствует о существовании у белемнителлид того типа секреции ростра, который свойственен Aulacoceratida на взрослых стадиях. А этот факт в свою очередь говорит о преемственности типов секреции, гомологичности ростров и филогенетической связи этих групп.

Вероятно, аулакоцератиды также являются предками фрагмотеутид, а следовательно и всех колеоидей в целом.

Поперечный шлиф ростра Delphinoteuthis sp. nov. с "атрактитовой" микроструктурой

Надродовая классификация отряда основана исключительно на внешней морфологии, не подкреплена какими-либо филогенетическими построениями и является спорной. Исследования микроструктур ростров триасовых Belemnococeras и нижнеюрского Delphinoteuthis sp. nov., в поперечных и продольных шлифах показали, что для них характерны различные структуры, а внутри отряда можно выделить три типа микроструктур:

1. "аулакоцерасовый" с типичной структурой радиальных секторов на всех стадиях роста;
2. "атрактитовый" – структура радиальных секторов на ранних стадиях онтогенеза, сменяющаяся тонкой концентрической на поздних;
3. "белемнокоцерасовый" – структура из радиально расположенных призм (впрочем, на поперечных шлифах эта структура сходна с "аулакоцерасовой").

Такое разнообразие микроструктур позволяет предполагать, что отряд Aulacoceratida является сборной в филогенетическом отношении группой.

Распространение и местонахождения

Представители Aulacoceratida существовали с карбона во оксфордский век поздней юры, но многочисленны и разнообразны только в отложениях среднего триаса – нижней юры, из которых описано примерно 170 из 180 известных видов. На протяжении ранней юры аулакоцератиды (сем. Xiphoteuthidae) успешно сосуществовали в Тетисе с ранними белемнитами.

На территории бывшего СССР остатки, классифицированные как принадлежащие аулакоцератидам, немногочисленны: описано семь видов из триаса (из них три - в открытой номенклатуре; см. Шиманский, Кабанов, 1986), 8 экземпляров (5 видов, 3 в открытой номенклатуре) из верхнего плинсбаха Дзирульского массива, Грузия (Нуцубидзе, 1966), а также 7 экземпляров фрагмоконов Ausseites из нижней юры Крыма: Петропавловский карьер и карьер "Лозовое" (Ипполитов и др., 2009). Пересмотр коллекций Г.Я. Крымгольца позволил обнаружить ростр редкого рода Delphinoteuthis из верхнего синемюра Адыгеи, на сегодняшний день это единственная юрская находка ростров аулакоцератид на территории бывшего СССР.

Фрагмокон Atractites cf. wittei в пилоне станции "Таганская" Таганско-Краснопресненской линии Московского метро.

Позднепалеозойские находки представителей отряда известны из Северной Америки и Сибири (что соответствует океану Панталасс), а также единичные находки в Европе и Юго-Восточной Азии (что соответствует северной окраине океана Палео-Тетис). В триасе аулакоцератиды заселили юг Палео-Тетиса, об этом говорят их находки в Северной Индии и Новой Зеландии, а в начале юры основная масса находок приурочена к Европе (океан Тетис), самые восточные из них - Крым и Кавказ.

Красными мраморизованными известняками Дзирульского массива Грузии (месторождения Салиети и Молитское) облицованы многие станции Московского метро и первый этаж Главного здания МГУ, нередко в них можно увидеть спилы фрагмоконов аулакоцератид.

Источники

1. Барсков И.С., Вейс А.Ф. О микроструктуре ростра верхнемеловых белемнителлид (Coleoidea, Cephalopoda). // Доклады Академии Наук СССР. Том 294, №4, 1987.
2. Нуцубидзе К.Ш. Нижнеюрская фауна Кавказа // Тр. Геол. ин-та АН Груз. ССР. Нов. сер. 1966. Т. 8. 212 с. (pdf)
3. Ипполитов А.П., Зибров И.А., Тищенко А.И. Новые находки фрагмоконов Aulacoceratida (Coleoidea) в нижнеюрских отложениях Горного Крыма // в: Леонова Т.Б., Барсков И.С., Митта В.В. (ред.) Современные проблемы изучения головоногих моллюсков. Морфология, систематика, эволюция, экология и биостратиграфия. М.: ПИН РАН, 2009 С.61-65. (pdf)
4. Ипполитов А.П., Зибров И.А. К проблеме классификации аулакоцератид (Coleoidea) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. V Всероссийская научная школа молодых ученых-палеонтологов. 5-7 октября 2009 г., Палеонтологический институт РАН, Москва. Тезисы докладов. (pdf сборника)
5. Doyle P. The biogeography of Aulacocerida (Coleoidea) // In (Eds. Pallini G., Cecca F., Cresta S. and Sanantonio M.): Atti del Secondo Convegno Internazionale. Fossili, Evoluzione, Ambiente. Pergola 25-30 ottobre 1987. Pergola, 1990. pp. 263–271.